BİTKİ HAYATI

BİTKİ HAYATI

ALPEREN GÜRBÜZER

Tüm canlılarda olduğu gibi bitkilerde 400 bine yakın türleriyle birlikte bir âlem oluşturmakta. Her şeyden öte her tohumun özünde koca bir ağaç, yaprak, envai türden meyve ve her tona sahip renk ve tüm tatların tüm tasarımları kodlanmış durumda. Belli ki bu alem bir misyon üzere yüklenmiş ve hayatsal faaliyetleri ise;
—Doğma,
—Büyüme (gelişme),
—Üreme,
—Ölüm üzerine kurulmuştur.
Bitkiler diğer canlılardan farklı olarak besinlerini inorganik maddelerden temin ederler. Şöyle ki bazı bakteriler ölmüş canlı artıklarını parçalaması sonucunda azot asidi, fosfor asidi ve tuz gibi inorganik maddeleri meydana getirirler. Sonuçta ortaya çıkan bu ürün bitkiye gıda olmaktadır. Bu yüzden belki de bakteriler olmasa bitkiler beslenmekten yoksun kalıp gelişemiyeceklerdi. Ayrıca bitkiler hayatları boyunca bakterilerin faaliyetleri sonucunda açığa çıkan inorganik maddeleri almakla kalmayıp onları değişime uğratarak kendi iç bünyesinde var olan yapısal maddelerine benzetirler ki; bu olaya metabolizma denmektedir. İşte söz konusu bitkilerin bu ve buna benzer metabolizmik faaliyetleri sayesinde diğer tüm canlılar da hazırlanan ziyafet sofrasında nasiplenebilmektedirler.
İlk olarak 1665 yılında Robert Hook tarafından şişe mantarından alınan bir kesitten hazırlanan preparatların o günün şartlarında ilkel diyebileceğimiz bir mikroskop altında yapılan incelemeler sonucunda odacık adı verilen hücrelerin (cellula) varlığı keşfedilmiştir. Derken bu keşfin üzerinden çok zaman geçmeden bitkilerde cerayan eden birtakım metabolizmik olayların anabolik veya katabolik nitelikte olduğu anlaşılmıştır. Böylece anabolizmayla madde yapımına yönelik sentez olayların büyük önem arzettiğini, katabolizmayla da birtakım parçalanma ve biyolojik oksidasyon olayların esas teşkil ettiği açıklığa kavuşturulmuştur.
Bitkilerde odunlaşma
Madem iç organlarımızı örten bir derimiz var, o halde bitki hücrelerini kuşatan bir örtü niye olmasın ki. Nitekim bitkilerde hücre zarı, başta dayanıklı bir örtü olan selüloz olmak üzere sırasıyla hemiselüloz, propektin ve kitin gibi maddelerle çevrili olup, hücre çeperleri bir takım kimyasal reaksiyonlarla zaman zaman değişime uğrayabilmektedir. Mesela hücre çeperinin yapısını meydana getiren selüloz miçelleri arasına lignin sızmasıyla odunlaşma bile meydana gelebilmektedir. Hatta bununla da kalmayıp sızma olayına suberin eklendiğinde mantarlaşma, kütin iştirak ettiğinde kutinleşme, mum katıldığında mumlaşma, tanen girdiğinde ise tanenleşme olduğu gözlemlenmiştir. Hakeza hücre çeperinin farklılaşmasıyla birlikte pelte veya zamka dönüşmesi sonucunda zamklaşma, silis veya kalsiyum tuzlarının istila etmesiyle birlikte mineralleşme gerçekleşmektedir. Ayrıca odunlaşma denilen bir hadise var ki; bu olay bitki üzerini örten çeperin esnekliğini azaltıp veya sertleştirmenin yanısıra bitkiye hem direnç kazandırmakta hem de insanoğlunun günlük işlerinde sıkça kullandığı yapı malzemesi görevi yapmaktadır. Odunun kimyasal yapısı tam olarak ortaya konulmamasına rağmen, gelinen nokta itibariyle içerisinde vanilin ve koniferil gibi aromatik maddelerin (hoş kokulu madde) varlığı gayet açık olarak belirlenebilmiştir. Her ne kadar Yunus; “Senin kapında eğri odun yaraşmaz” dese de odun eğri de olsa düz de olsa şimdiye kadar odunun yerini karşılayacak bir madde keşfedilememiştir.
Odunlaşma hadisesinin dışında bir başka özellik ise selülozun sıradan bir örtü olmadığı gerçeğidir. Selüloz olayı ile birlikte çeper üzerinde birtakım geçit işlemlerin gerçekleştirildiği, hatta plazma bağı (plazmodezma) denilen kanalcıklarla bütünlük teşkil eden bir yapı ortaya çıkmaktadır. Bu arada selüloz çeperlerin mineralleşmesine paralel olarak bitkinin yaşamasını dayanıklı kılan bir yapı ortaya sergilenmektedir. Keza bu yapıya ait hücre çeperinin içerisini protoplazma doldurup, hücre çeperinin geçit kanalları sayesinde bitki içerisinde su ve suda erimiş maddelerin taşınması ya da birtakım metabolizmik faaliyetlere temel konu olan şişme, diffuzyon ve osmoz gibi birtakım fiziksel olaylar gerçekleşebilmektedir.
Selülozdan sonra bitkilerde bir diğer mühim hadise mantarlaşma olayıdır elbet. Bu hadise daha çok selülozun yapısında var olan fellonik asit ve diğer yüksek yağ asitlerin ve gliserinin birleşmesiyle (polimerizasyon) meydana gelen suberin maddesi sayesinde gerçekleşmektedir. Fakat mantarlaşan bitki hücreleri bir noktadan sonra miadının dolmasıyla (ölmesiyle) birlikte başka bir göreve terfi edip koruyuculuk vazifesi üstlenirler.
Şimdiye kadar odunlaşma, selüloz, mantarlaşma dedik. Peki; kütinleşme, zamklaşma ve tanen gibi olaylara ne demeli. Belli ki söz etmediğimiz maddeler de lüzumsuz elemanlar değilmiş, zaten normal bir insanın bunun böyle olabileceği ihtimalini aklının ucundan bile geçireceğini düşünmüyoruz. O halde kütinleşme denen hadisenin bitkinin su kaybına uğramasının önüne geçilmeye yönelik bir faaliyet olduğunu dile getirebiliriz. Hakeza zamklaşma da öyledir. Tanen olayında ise belki de vurgulanması gereken en ilginç ayrıntı tanenin antiseptik özelliğini mikroorganizmalara karşı kullanıp bitkinin çürümesinin önüne geçilme hadisesi olsa gerektir.
Malum olduğu üzere bir çözeltideki su miktarını belirleyen asıl etken kaynak mevcut su potansiyelidir. Yani bir yerde kaynak varsa kaynağı aktaran basınç sistemleri de var demektir. Dolayısıyla osmoz basınç sistemi sayesinde hücre içi veya hücre dışına çıkacak maddelerin denetimini sağlayan canlı zarlar devreye girmektedir. İşte bu yüzden denetleyici canlı zarlara selektif permeabilite denmektedir. Bu tariften hareketle canlıya ait zarların genellikle seçici özellikte ve yarı geçirgen yapıda olduklarını belirtebiliriz. Hatta bu arada su ve suda erimiş maddelerin vakuol denilen boşluklarda (koful) veya vakuolde ki maddelerin dış ortamla osmotik geçişi kontrol eden iki zarın olduğunu fark ediyoruz ki, bu iki zar:
“1) Selülozik çeper (Mesela selülozik çeperler suya permeabl olduğu oranda, aynı zamanda suda eriyen maddelere de permeabldirler)
2) Stoplazmik zar” olarak bilinmektedirler.
Stoplazmik zarlar daha çok tonoplast ve ektoplast hücrelerin giriş ve çıkış kapıları olarak dikkat çekmekle beraber suda eriyen maddelerin stoplazmik zardan geçirgenlikleri kompleks yapıda cerayan etmesi pek çok bilim adamının zihninde netlik kazanmayan bir mesele olarak kalmaktadır. Dolayısıyla suda çözülmüş maddelerin transferi ile ilgili birtakım görüşler ileri sürülmüştür. Bu görüşlerden çıkan ortak kanaatleri maddeler halinde sıraladığımızda;
“ —Hücreler canlılıklarını kaybederlerse geçirgenlik özelliği kazanırlar.
— H2O molekülleri, O, N, CO2 gibi gazlar membrandan kolay geçebilmektedirler.
— İyonize olmamış ve suda çözünebilen moleküllerin hücreye giriş hızları, molekül büyüklükleri ile ters orantılıdır.
—Hidrofobik maddelerin giriş hızları lipitlerin çözünebirlikleri ile doğru orantılıdır” gibi bilgiler ortaya çıkmaktadır.
Bitkilerde kuruma olayı
Bitkinin kuruma noktasına erişmesini tayin eden ve bitki türü ile toprağa bağlı olan bir faktör var ki buna kuruma katsayısı denir. Hatta bazen rüzgâr bile kuruma faktörü olabilmektedir. Mesela Hindistan sahillerinde esen doğu muson rüzgârların tesiriyle kuruyan ot bile mevcuttur. Bu ot özellikle o yöre halkının yakından tanıdığı mavi renkli savan otun (spinifex squarrosqus)’dan başkası değildir. Aynı zamanda söz konusu kurumuş otun koyun başı büyüklüğünde yuvarlak ve bir tüy kadar narin hafifçe meyvelerinin bulunması onu tanımak açısından ayırt edici bir özellik olmaya yetebilmektedir. İşte ahı gitmiş vahı kalmış kurumuş görünümde meyveler bir kuvvetlice rüzgâr esmeye dursun, derhal fırsat bu fırsat dercesine rüzgârı vasıta kılıp uzak diyarlara taşınabilmekte ve böylece döküldükleri yerlerde hayata yeniden merhaba diyebilmektedirler. Kurumuş kemikleri dirilten Allah, kurumuş meyvelere hayat verecektir elbet, zaten veriyor da. Bunlardan ayrı içi oyulan bir ağacın kurumadığı da bir başka mucize olarak karşımıza çıkmaktadır. Belli ki ağacı çepeçevre kuşatan kabuğun hemen altında dar şeritte toplanmış incecik borular mucizevî kudret sayesinde ağaca uzun süre hayat verebilmektedir.
Bazen bitki âleminde cilvei rabbaniye olsa gerek bolluk içerisinde kıt kanaat yaşama halide görülebilmektedir. Mesela çok yoğun halde bulunan toprak çözeltilerinde glikofit bitkilerin uzun süre yaşayamaları bunun tipik bir örneğini teşkil etmektedir. Bu yüzden toprakta su bulunmasına rağmen bazı bitkilerde dermansızlık diyebileceğimiz kuruma belirtilerinin görülmesi olayına fizyolojik kuraklık denmektedir. Belli ki bu tür toprak çözeltilerinde halefit bitkilerin osmotik basınçları çok daha yüksek kalması adeta fizyolojik kuraklığa davetiye çıkarmaktadır. Hatta bu tip suyla boğulmuş topraklar sadece fizyolojik kuraklığa neden olmayıp aynı zamanda O2/CO2 dengesinin bozulmasına paralel olarak CO2 miktarının artmasına da yol açmaktadırlar.
Bitki kökleri
Yaratılan herşeyde olduğu gibi kökler de hareket kanunlarına tabiidir. İşte bu kanunların gereği olarak kohezyon, yüzey gerilimi, kılcallık ve osmoz gibi birçok fiziki programlar sayesinde son derece mikro düzeyde zarif su damlacıkları, bitki kökleri tarafından büyük bir keyifle alınıp kılcal ipler yoluyla yapraklara kadar gönderilebilmektedir. Şöyle ki; bitki su alabilmek için mutlaka toprağın su tutma kapasitesini yenmek zorundadır, ama nasıl? Bu olay elbette ki kök sayesinde gerçekleşmektedir. Hayvanlar annelerinin sütünü emdikleri gibi köklerde adeta toprağı emmektedirler. Zaten bu yüzden kökler yer çekim doğrultusunda bitkilerin gelişerek toprağa bağlanan organları olarak tarif edilip, genel itibariyle ana kök, yan kök ve ek kök olarak tasnif edilirler. Tariften de anlaşıldığı üzere toprağın bağrında yer alan su ve birtakım mineraller kök fabrikası sayesinde rafinerize (işlenmiş) edilerek fizikte bahsi geçen ve manevi asansör sistemi diyebileceğimiz kılcallık olayı ile bitkinin üst kademelerine yolcu edilirler. Hatta birtakım bitki kökleri besi suyunu iletmekle kalmayıp, besin deposu olarak işlev görmektedirler. Keza bir kısım bitki kökleri ise topraktaki nitrojen iyonlarını organik nitrojene çevirerek gövde veya yaprakların hizmetine sunarlar. Tabii ki bu hizmet sunulurken hiçbir şey gelişi güzel bir şekilde cerayan etmiyor, tam aksine kılcal iletişim belli bir matematiksel indeks çerçevesinde ve belli bir plan dâhilinde gerçekleşmektedir. Nitekim bu indeks; aşağıdaki şu formülle değerini bulmaktadır:

Kök tüy indeksi= Tüyü oluşturan hücre sayısı x 100
Tüm epidermis hücre sayısı
Kökler sadece kara bitkilere ait topraklar içerisinde mi faaliyet gösterirler, asla. Bilakis havada gelişen bitkilerin hava kök donanıma, sudakilerin ise su kök donanımına göre tanzim edildiği artık bir sır değil. Kökler ister karada, ister havada, ister su da görev yapsınlar sonuçta her üçünüde ortak paydada buluşturan emici tüyleri var. Bu arada siz siz olun emici tüylerin öyle narin ve zayıf gibi duruşuna aldanmayın. Çünkü onlar o kadar nazik ve ince yapılı olmalarına rağmen en sert kayaları bile salgıladıkları güçlü asitlerle delip yoluna devam edebilecek büyük bir dirayetle iş başarabilmektedirler. Hatta bununla da kalmayıp toprağın en küçük kanallarına dalıp buralarda su içerisinde erimiş halde bulunan mineralleri alabilecek hünere sahiptirler. Tüm bunlardan öte tüylerin seçici kabiyette ki özellikleri adeta dudak uçurtacak cinsten dillere destan bir durum sergilemektedir. Öyle ki her madde elini kolunu sallayıp bitki içerisine alınmıyorlar, mutlaka kontrole tabii tutulmaktalar. Böylece bu kontrol mekanizması sayesinde bitkiye zarar verecek herhangi bir maddenin geçişine izin verilmemiş olunuyor. O halde emici tüylerin her bir elemanı için “ideal diyetisyen uzman” unvanı kullanırsak yeğdir. Zaten bu benzetmeli tanım meramımızı anlatmaya yetiyor artıyor da.
Şimdi öyle anlıyorum ki bu satırları okurken kontrol turnikelerinden geçebilen maddelerin bundan sonra uğrayacağı istasyonları merak ediyorsunuzdur. En iyisi mi biz sizleri daha fazla meraklandırmadan bundan sonraki aşamanın iletim demetleri aşaması olduğunu şimdiden söyleyebiliriz pekâlâ. Adı üzerinde iletim demeti, yani kontrol mekanizmalarından onay almış ve içerisinde bitki için faydalı olabilecek her türden mineral ihtiva eden besleyici suyun demet demet yatağında aktığı “ikinci kutlu mekân”a verilen addır iletim demetleri. Derken ikinci mekândan ötelere akmaya hazırlanmış bu zengin su potansiyel kaynak, iletim demetlerinin ustaca birtakım osmoz, diffuzyon ve diğer benzer basınç manevraları sayesinde bitkinin gövde, dal ve yapraklarına kadar sıçrayıp yolculuğunu devam ettirebilmektedir. Belli ki bu yolculuk sıradan bir yolculuk değilmiş. Sıradan bir yolculuk olsaydı hakkında bu kadar teoriler ileri sürülür müydü? Nitekim mineral içeren suyun kök emici tüyleri tarafından emildikten sonra bitki içerisine taşınmasında rol oynayan mekanizmalar hakkında ileri sürülen görüşler;
“—Vital teori,
—Kök basıncı teori,
—Kohezyon – gerilim teorisi” tarzında dillendirilmiş bile.
Bu teoriler daha çok kökten alınan kesitlerin makroskobik veya mikroskobik incelemeler sonucunda elde edilen bir takım gözlemlere dayanan yorumlara dayanmaktadır. Zira kök yavru hücrenin radikula diye tarif edilen meristem kısmının gelişmesiyle birlikte bitkiye hayat veren en birinci etken kaynağın kök sistemi olduğu sonucuna varılmıştır. Dolayısıyla meristem dokunun ilk geliştiği evreye primer meristem denmektedir. Nasıl ki hücrelerin birleşmesiyle dokular meydana geliyorsa kök sisteminin yapısını oluşturan birbirinden farklı hücrelerin gelişmesiyle de dört bölge teşekkül etmektedir. Bu bölgelerin birincisi kaliptra katmanı olup, bu katman koruyucu külah şeklinde canlı parankima hücrelerinden meydana gelmiştir. Öyle ki bu birinci bölgenin külahımsı yapısı tıpkı roketin semaya yükselişi gibi bitki köklerinin toprağın derinlerine doğru lime lime ilerleyebilmesine yetebilmektedir. Kaliptradan sonra ikinci bölge olarak meristem (bölünür doku) denilen katman yer alıp, bu aşamada kök ana dokularının gelişimi sahnelenmektedir. Meristemin hemen arkasında ise büyüme bölgesi denilen üçüncü katman yer almaktadır. Bu katman büyüme bölgesi olması hasebiyle daha çok uzama bölgesi diye tarif edilir. Zaten tarif gereği kökün boyuna büyümesini sağlayan bir vazife yüklenmesiyle meşhur bir bölge olarak akıllarda kalmaktadır. Son katman ise kök kılları denen emici tüylerin yoğunlaştığı bölge olup, adeta hazine değerinde bir mekân olarak dikkat çekmektedir. O halde içerisinde fevkalade mühim olayların gerçekleştiği bu bölgeye bir kimya fabrikası gözüyle bakabiliriz pekâlâ.
Kök yapısını katman katman ele alarak bu iş burada noktalanmıyor, dahası var. Şöyle ki; kökün içyapısından kesit alındığında koruyucu doku (epiderma veya eksoderma), kabuk (korteks) ve merkezi silindir olmak üzere üç alanın varlığı görülmektedir.
Malum olduğu üzere emici tüyler bu üçü arasından sadece epiderma hücrelerinden filizlenerek çıkmaktadırr. Belli ki boşa çıkmıyorlar, bir misyon yüklenmiş oldukları her hallerinden belli zaten. Yani toprak sertleşmediği müddetçe epiderm hücrelerinden start alan emici tüyler mensup olduğu kök için solunum yapma veya ona nefes aldırmak için dışarı çıkmaktan geri kalmayacaktır elbet. Öyle ki epiderma hücreleri ömrü tamamlandığında bile emaneti emin ellere teslim edercesine yerini eksodermaya bırakmaktalar. Hatta daha gelişmiş ve kalınlığı iri olan bitki köklerinde ise eksoderma yerini periderma dokusuna terk etmektedir. Bu durum tıpkı ordu kademelerinde görev alan askerlerin terfi işlemlerine benzer bir olayın kökün içyapısında da cereyan etmekte olduğunu göstermektedir.
Kökün korteks kısmı bitkinin özelliğine göre ilk kabuk ve ikinci kabuk şeklinde iki farklı yapı sergileyebildiği gibi daha fazla gelişmiş köklerde endoderma ile korteksi parçalayacak düzeye erişebilmektedir. Böylece endodermanın hemen altında perisikl ile peridermanın teşekkülü sağlanmaktadır.
Kökün merkezi silindir bölgesi ise kambiyum faaliyetiyle birlikte bitkinin odunsu dokusunu oluşturmaktadır.
Kök basıncı
Bilindiği üzere turgor basınç ile osmotik basınç arasında ki konsantrasyon farkından dolayı ortaya çıkan kuvvete emme kuvveti denmektedir. Nitekim kökler topraktan suyu almak için uyguladığı emme kuvveti sayesinde mütamadiyen yeryüzünde tonlarca su yukarılara doğru çekilerek ağacın yaprakları ve meyvaları imal edilmektedir. Yani çekilen su odun boruları içerisinde yürüyen su molekülleri üzerinde pozitif bir iyon basıncı uygulayarak suyun yükselmesini sağlanmaktadır. Hatta kök basıncının yüksek seviyelerde seyrettiğinde bazı yapraklarda su damlacıkları meydana gelmesine neden olur ki; bu olaya gutasyon (kusma-damlama) denmektedir. Anlaşılan o ki toprakta var olan su ve suda erimiş mineral maddelerin osmotik bir geçiş vasıtasıyla kök tüylerince emilip özümleme organlarına çıkması kök basıncının aktif şekilde işlemesi sayesinde gerçekleşmektedir. Dahası kök basıncının etkisi ile yukarılara kadar tırmanan besi suyu ve gövde içerisinde imal edilen organik maddelerin diğer organlara taşınması dâhil birçok olaylar üzerinde birinci derecede osmotik (pasif) basıncın büyük rolü olduğu muhakkak. Ayrıca osmotik basınç sayesinde yine suda erimiş maddelerin aşağıdan yukarıya, yukarıdan aşağıya işleyen mükemmel bir iletim hattı vasıtasıyla köklerin aktif tuz alınımı da gerçekleşmektedir.
Bitki içerisinde nakil hattı tabii ki tek hat üzerinde cerayan etmemekte, bunun ayrıca ikinci hattı da var elbet. Dolayısıyla birinci hatta aşağıdan yukarıya doğru su sirkülâsyon işlemini odun dokusu (ksilem) üstlenmekte olup, ikinci hatta ise yukarıdan aşağıya doğru besi suyu sirkülâsyonunu soymuk dokusu (floem) yürütmektedir. Bu hatların aynı zamanda kendi içerisinde birerli, ikişerli, üçerli vs. diyebileceğimiz ve her biri ayrı vazife üstlenmiş değişik yapıda şeritler söz konusudur. Mesela odun dokusunun yapısını su ileten borular, ksilem lifleri, ksilem parankiması denilen elemanlar donatırken, soymuk dokusunda ise kalburlu borular, arkadaş hücreleri, floem sklerankiması ve floem parankimasından oluşan elemanlar yer almaktadır. Ayrıca odun dokusunun su ileten boruları ölü hücrelerden teşekkül etmiş olup çeperlerinde etrafı bir zarla kaplanmış kenarlı geçitler de mevcuttur. Bu arada sakın ola ki kenarlı geçitte neyin nesi demeyin, çünkü zarla kaplı bu yarı geçirgen zarlar adeta gümrük kapısı rolü bir fonksiyon üslenip sadece geçmesi gereken maddelere geçiş izni vermektedirler.
İletim şebekesi
Meğer bitkilerde seyreden iletim ağını trafik diliyle şerit diye tanımlamamız boşa değilmiş. Çünkü su ileten borular trake ve trakeid olmak üzere iki grup olarak karşımıza çıkmaktalar. Şöyle ki; trakelerin çeperleri daha geniş olup, bu yüzden en iyi sıvı ileten borular unvanını hak etmiş durumdadırlar. Trakeidler trakelere nispeten çeperler üzerindeki delikler biraz daha dar olup, ikinci derecede bir iletim borusu olarak vazife görmektedirler. Soymuk dokusunu oluşturan kalbur borular ise canlı hücrelerden yapılmış olup, daha çok organik madde iletiminde aktif rol oynamaktadırlar. Hatta kalburlu borular bununla da yetinmeyip arkadaş oldukları boru hücreleri arasında ki geçitler sayesinde madde alışverişi gerçekleştirmektedirler. Soymuk dokunun yapısında bulunan floemdeki parankima hücreleri ise besin depolama, kısmen salgı salgılamak ve kısmense iletişim işlemi yürütmektedirler. Tabii tüm bu işlemler yürütülürken ister istemez yapraklar üzerinde gıda maddelerin üretimi hız kazanıp hücrelerin yoğunluğu artmakta, derken buna paralel olarak emme gücü ile su alan hücrelerin o oranda turgor basıncı (şişme) çoğalabilmektedir. Bu yüzden bitkilerde kolloidal yapıların inter miseller aralarına su almaları sonucunda hacim ve ağırlıkça artış göstermesi gibi olaylar şişme (turgor) olarak tarif edilmektedir. Yani bitkisel yapılarda şişmenin diffuzyon ve kapilaritelere girdiği kabul edilmektedir. Mesela vakuolun hipotonik ortamda daha az yoğun bir çözeltiye bırakıldığında su alması sonucunda turgorlu hale geçerek hacmi genişler ki bu olaya deplozmaliz denmektedir. Fakat vakuol hipertonik bir ortama konursa vakuolun suyunda azalma olur ki bu sefer bu olay plazmoliz olarak tarif edilir.
Anlaşılan o ki sevkiyat işlemi bir takım basınç sistemlerinin etkisi altında durmak yok yola devam dercesine aralıksız devam etmekte, hatta sevk edilenlerin yerlerine yenileri devreye girecek şekilde yeni paket mallar servis edilmektedir. Peki, bütün bu koşuşturma için gerekli enerjinin kaynağı nedir derseniz, elbette ki bu kaynak güneşten başkası değildir.
Suyun iletişim boruları içerisinde tırmanışını izah bakımdan ortaya koyan kohezyon (yapıştırıcı denge) teorisi ilk kez İngiliz Botanikçi Dixon tarafından ileri sürülmüştür. Bu teori su moleküllerinin kendi arasında çekim ilgisi nedeniyle bugün için bile suyun bitkilere taşınmasında en çok benimsenen görüş olarak yerini korumaktadır. Nitekim suyun bitkinin en tepe noktasına yükselebilmesi için kohezyon kuvvetinin hem yer çekim kuvvetini hem de iletim borularının çeperlerindeki sürtünme kuvvetini mağlup etmesi gerekir. Bununla ilgili yapılan ölçüm çalışmaları sonucunda kohezyon kuvvetinin 350 atmosfer basınç civarında olduğu gözlemlenmiştir. Zaten ortaya çıkan bu rakam eşik değerin kat be kat üzerinde olması hasebiyle sıkıntıyı gidermeye yetiyor artıyor da.
Genellikle bitkilerce mineral elementlerin yukarı, aşağı, yana ve dışa doğru taşınış şeklinde birçok akışkanlıklar söz konusu olup, mineral maddelerin bitki tarafından alınım mekanizmaları konusunda şu görüşler ileri sürülmüştür:
1-Pasif iyon alınım teorisi.
2-Aktif iyon alınım teorisi:
—Özel taşıyıcılar teorisi.
—Stokrom köprü oluşturma teorisi.
—Taşıyıcıların fosforilizasyonla çalıştıkları teorisi.
Herhangi bir metabolik enerji harcamadan, diffuzyon ve osmozis gibi fiziksel olayların etkinliği ile yapılan iyon alınmasına pasif iyon alınması denip, bu iyon alınımın da diffuzyon hızı diffuzyon yapan moleküllerin kinetik enerjisine bağlı olarak gerçekleşmektedir.
Demek ki bitki kökleri içerisinde yer alan emici tüyler bitki için iyi bir diyetisyen uzmanlığının yanı sıra kök solunumu gibi mühim bir vazifeyi de icra eden sondaj elemanları olarak karşımıza çıkmaktadır. Nasıl ki bir takım canlılar havadan aldıkları oksijen sayesinde yedikleri gıdaları yavaş yanmayla yakıp açığa CO2 çıkarıyorlarsa, emici tüylerde bir başka şekilde oksijen alıp bitki için faydalı olabilecek mineral içerikli yiyecekleri özümleyerek açığa karbondioksit çıkarmaktadırlar. Böylece açığa çıkan CO2 ya gaz tarzında kalır, ya suda çözünmüş, ya da karbonatlarla birleşmiş bikarbonat halinde işlev görürler. Ayrıca kök solunumuyla açığa çıkan CO2 bile israf edilmeden saklı tutulup başka bir alanda kullanılabilir hale getirilebilmektedir. Bu gerçekler ışığında CO2, H2O ve ATP’ye her daim solunumun temel ürünleri gözüyle bakılmaktadır.
Allah-ü Teala suyu yaratmasıyla birlikte canlılara büyük bir ihsanda bulunmuştur. Öyle ki susuz kaldığımızda gerektiğinde bir yudum su için bile elimizde avucumuzda ne var onu vermekten bile çekinmeyiz. Çünkü susuzluk hayatımızın kararıp kuruması demektir. Bu olay bitki içinde geçerli biri kuraldır. Dolayısıyla Bitkinin su dışında kalan bölümüne bitkinin kuru maddesi adı verilip, kuru maddelerin büyük çoğunluğunu organik bileşikler (C, O ve H) oluşturmaktadır. Aslında bu bileşiklere de hayat veren sudur. Yeter ki bitkinin su ile bağlantısı kesilmesin. Zira bitki kendisi için önemli olan bu maddeleri özellikle CO2 ve H2O’dan temin etmektedirler. Yüce Allah; “ Biz o su ile sizin (bir) ağacını (bile) bitiremiyeceğiniz nice güzel bahçelerin nebatını bitirmişizdir. Allah ile beraber bir Tanrı ha? Hayır, onlar sapıklıkla devam eden bir kavimdir. (bir güruhtur)” (Neml, 60) diye beyan buyurmaktadır.
Bitki için bir diğer önemli maddeler ise N, K, Ca, Mg, P, S ve Fe gibi atomlar olsa gerektir. Sonuçta bitki için gerekli her ne varsa kök emici tüyleri bu iş için seferber olup topraktan rahatlıkla alınabilmektedir. Hatta toprakta yer alan besi suyu, kök tüyleri içerisindeki hücre sıvısından daha az yoğun olduğundan bu hücreler tarafından emilmesi kolaylaşıp, emilen bu besi suyu yukarılara kadar bile iletilebilmektedir. Demek ki hücrenin emme kuvveti besi suyunun yoğunluğu, osmotik basınç ve turgor basıncının kuvvetiyle doğru orantılı olarak gerçekleşmekte.
Bu arada değişik basınç sistemleri vasıtasıyla iletilen besi suyu yukarılara doğru iletilmekle kalmayıp aynı zamanda yüksek bitkiler için gerekli duyulan elementlerin ihtiyaç miktarı yönünden makro besin elementler ve mikro besin elementler adı altında fonksiyon bile kazanabilmektedirler. O halde bu elementlerden bazılarının özelliklerini şöyle izah edebiliriz:
Azot (N)’un; en önemli fonksiyonu aminoasit ve proteinlerin yapıtaşlarını oluşturmaktır.
Fosfor (P); bitkilerde nükleik asit ve fosfolipitlerin yanısıra ATP, NAD ve NADP’nin en önemli yapı taşı görevi ifa etmektedir.
Kalsiyum; özellikle hücre membranı ve lipit yapılarının oluşumunda ve mitoz bölünmede rol oynadığı tahmin edilmektedir.
Magnezyum; karbonhidrat metabolizması ve nükleik asit sentezinde rol oynamaktadır.
Potasyum; peptit bağlarının sentezinde aktif rol oynamaktadır.
Elementlerin görevleri:
—Hücre çeperi ve protoplazma üzerinde rol oynarlar.
—Hücrenin osmotik basıncı üzerinde rol oynarlar.
—Asidik ve tampon çözeltisi olarak rol oynarlar.
—Stoplazmik membranlarda permeabilitiye etkide rol oynarlar.
—Mineral elementlerin toksik etkileri vardır.
—Antogenestis etki.
—Katalitik etki.
Esas elementler (Makro elementler)
Esas elementler K, Ca, Mg, P, S, Fe, N, H ve O olup, muhtemeldir ki jeolojik evrelerin ilk zamanlarında atmosferde serbest halde oksijen yoktu. Belli ki ilk devirlerde oksijenin tümü lüzumu halinde diğer canlı hayatın meydana gelmesinde kullanılmak üzere uzun yıllar yerkabuğunda, suda ve karbondioksit içerisinde muhafaza altına alınmıştır. Gerçektende ne zamanki bitki hayatı devreye girdi işte o zaman oksijen saklı kaldığı yerden çıkıp esas element olarak sahnede yerini alıverdi. Çünkü biz biliyoruz ki yeryüzünde oksijeninin neredeyse tamamını bitkiler üretmektedir. O halde bitkiler yaratılmalı ki oksijen gerçeği ile yüzleşilebilsin. Hakeza bitkilerden sonra hayvanlar da yaratılması gerekir ki oksijenden istifade edilebilsin. Nitekim bitkilerin yeryüzünde görülmesiyle birlikte çok uzun yıllar sonrada hayvan âlemi doğuverdi. İşte bu gerçekler ışığında bitkiler yeryüzünde görülmeye başlamasıyla birlikte o gün bugündür devamlı karbondioksit alıp oksijen bahşetmekteler, hayvanlar da oksijen alıp karbondioksit üretmektedirler. Bu arada yeri gelmişken bir bitkide esas element olma şartlarını şöyle sıralayabiliriz:
—Esas element büyüme ve çoğalma için temel olmalı.
—Esas element bitkide spesifik olmalı.
—Esas element bitkideki tesiri direk olmalı.
İz elementler (mikro elementler)
İz elementler; Mo, Mn, Cu, Cl, B ve Zn olarak bilinmektedir.
Bu arada bitki içerisine tuz alınımını etkileyen faktörler ise;
“ —Temperatür,
—H+ iyon yoğunluğu,
—Işık,
—İyonların karşılıklı etkisi,
—Bitkinin büyümesi vs.”diye sıralayabiliriz.
Bitki gövdesi
Bitki köklerinde yaşanan bir dizi işleme benzer işlemler gövde de cereyan etmektedir. Zira yavru hücrenin plumula bölgesinin kökün tam tersi istikameti yönünde gelişmesiyle birlikte gövde meydana gelmektedir. Bir anlamda radikula kök için ne ise, plumula da gövde için aynı şey demektir. Sonuçta her ikisi de bitkiye gelişme ivmesi kazandırmaktadır.
Gövdenin içyapısı periderma (koruyucu doku), kabuk ve merkezi silindirden ibarettir. Gövde kısımda ikinci büyüme kambiyum hücrelerinin bölünmesiyle birlikte büyüme hız kazanıp, akabinde ikinci kabuk (soymuk dokusu) teşekkül eder. Soymuk dokusu genel itibariyle soymuk parankiması, kalburlu borular, arkadaş hücreleri, salgı hücreleri ve süt boruları gibi birçok unsurların yer aldığı bir donanıma sahiptir. Bu bölge daha çok kış mevsiminde besin depo etmek için vardır. Kambiyumun merkeze doğru olan hücrelerden oluşan ikinci ksileme ise odun denmektedir. Özellikle çift çenekli bitkilerin ksilem kısmında trake, trakeid, odun lifleri ve odun parankimasının yer aldığı donanım mevcut olup sözkonusu hücre grupları bitki gövdesinin mukavemetini sağlayan odunsu kısmını inşa etmektedirler. Hatta şiddetli rüzgârlarla devrilen ağaç gövdelerinin kırılmaması yukarıda bu hücre gruplarının varlığı sayesinde dayanıklı kalabilmektedir. İkinci kısmın doku sisteminde ise parankima hücrelerin öz kolları sahne almaktadır. Bilindiği üzere bir çenekli bitkilerde genel itibariyle odun doku mevcut değildir.
Bitki gövdesinin dış yapısı otsu ve odunsu olmak üzere iki kategoride incelenir. Gövdenin dış şemasını ortaya koyan hiç kuşkusuz üzerindeki dallanmalardır. Nasıl ki kökler üzerinde ki yan kökler ne ise bitkinin dış kısmında yer alan uzantılar da o nispette gövde için bir başka dallanma çeşididir. Nitekim bu dallanma kendini monoploid ve simpodial dallanma şeklinde göstermektedir. Mesela monopoidal dallanma gövdenin gelişmesi ana eksen üzerinde seyrederken, simpoidal dallanmada ise gövdenin ana ekseni daha çok toprak yüzeyi veya toprak alt istikameti yönünde bir gelişme kaydedilmektedir. Dolayısıyla birinci dallanmaya kavak, kestane, ıhlamur, ceviz gibi top ağaçları, ikinci dallanmaya da fındık türü ağaççıklar ile kuşburnu türü bodur çalıları örnek verebiliriz. Bu arada sırası gelmişken gövdelerle ilgili bilgilere değişim gövdelerini de ekleyebiliriz. Şöyle ki; bazı gövdeler metamorfoza uğrayarak asli hallerinden uzaklaşabiliyorlar. Bunlar özellikle yeraltında yumru halde bulunup ancak toprak üzerindeki tomurcuklarıyla ayırt edilebilen gövdelerdir. O halde bu tür gövdelere rizomlar (yeraltı gövdeler-halk dilinde Süleyman mührü), tuber (yumru gövdeler), bulb (soğan gövdeler), diken gövde, sukulent (etli gövde) ve sülük gövdeyi örnek verebiliriz.
Yapraklar
Bilindiği üzere gövde üzerinde çıkıntıların büyümesiyle yapraklar meydana gelmektedir. Bir yaprak dikkatle incelendiğinde her iki yüzeyinin eşit olmadığı fark edilecektir. Dış kısmı koyu renk, yumuşak ve parlak olup, iç kısmı ise tam tersi solgun, aynı zamanda koruyucu tüylerle örtülüdür. İç ve dış bir bütünlük arzetmesine rağmen iç taraf daha çok yaprağın nefes alıp vermesine, dış bölüm ise güneşle işbirliği içerisinde besin üretimine katkıda bulunmaktadır. Nasıl ki kanımızda dolanan oksijen vücudumuzun enerjisini ateşlemek için can sparane çalışıyorsa, yaprak tüyü ve stoma adlı gözeneklerde nefes almamız için didinmekteler. Bu yüzden değim yerindeyse yaprakları bitkinin akciğerleri olarak tarif edebileceğimiz gibi, dünyanın en devasa gıda fabrikası olarakta değerlendirebiliriz pekâlâ. Çünkü bitkilerin gıdasını bile bir noktada yapraklar karşılamakta. Zira yapraklar bünyesinde bulundurdukları klorofil maddesi sayesinde sürekli şeker imal etmektedirler. Bilhassa yaprakları fotosentez olayında kimya laboratuvarı görevi yapan bir mekanizma olarakta tanımlayabiliriz. Her ne kadar bu fabrikanın mekanik makinası ve tüten bacası olmasa da güneşten gelen foton denilen enerji parçasını sentezleyen klorofil hammaddesinin varlığı herşeye bedel zaten. Ayrıca kloroplastların yaprak içerisindeki konumu itibariyle ışığı daha da optimum düzeyde kullanılmasına katkıda bulunmaktadırlar. Keza enzimler en yoğun şekilde mitokondri ve kloroplastlarda bulunurlar. Hatta pürivik asit reaksiyonları ve son oksidasyon safhası(ETS)’na ait tüm enzimler ise mitokondrilerde yer alırlar.
İşte bu yüzden namı meşhur bu klorofil maddesi fotosentez olayına mana katarak yaprağın yeşil kanı olmayı çoktan hak etti bile.
Yaprağın dış görünümünde bile onun üzerindeki inceli kalınlı damarları görmek mümkündür. Yaprağın daha da derinliklerine gidildikçe hayretimiz bin kat daha artmaktadır. Şöyle ki yaprağın içyapısı incelendiğinde en dışında üst epiderma, altında alt epiderma yer alıp, bu yapının kalbi pozisyonunda ise gözenek denilen stomalar bulunmaktadır. Zira stomaların yaprağın alt epidermasında yer alanlarına hipostomatik yapraklar, üste yer alanlarına epistomatik yapraklar, hem alt hem de üste bulunanlarına ise amfistomatik yapraklar diye isim almaktadırlar. Yaprağın üst ve alt epiderması kısmında yer alan bölüm ise mezofil olarak tarif edilmektedir. Yaprağın bitkinin tüm sathına yayılan damar ağı ise iletim kanalları olarak bilinmektedir. Stomalar hangi isimler altında anılırsalar anılsınlar sonuçta bütün mesaisini bitki hayatına nefes aldırmak için harcamaktadır. Böylece ağaçların ve bitkilerin en fazla solunum yapan yerleri yapraklar olduğu gerçeğini birkez daha idrak etmiş oluyoruz. Bu arada şunu belirtmekte fayda var; odunlaşmamış otsu bitkilerde epiderma yerine periderma, stoma yerine ise bir başka versiyon kovucuk diyebileceğimiz lentisel yer almaktadır.
Yaprağın iç kısmı hayretimizi artırır da dış kısmı artırmaz mı? Elbette ki artırır. Şöyle ki yaprağın dış kısmı yaprak ayası, yaprak sapı (petiyol) ve yaprak ekseni (tabanı) olmak üzere üç kategoride incelenir. Yaprak tabanının her iki yanındaki çıkıntıya stipula (kulakçık) denmektedir. Kök ve gövde de olduğu gibi yapraklarda da metamorfoz söz konusudur. Dolayısıyla metamorfoz yapraklar sırasıyla diken yapraklar, depo yapraklar, sülük yapraklar, kapan yapraklar, tomurcuk yapraklar ve çiçek yapraklar adı altında incelenirler. Köklerin tüyleri olduğu gibi yapraklarında kendine özgü papiller, koruyucu tüyler, savunucu tüyler, tırmanıcı tüyler, emici tüyler, salgı tüyler ve emergensler adı altında çeşitli tüylü yapraklar vardır. Belki de yapraklar hakkında en son söylenilecek söz bulunmasada, sözün bittiği noktada gövde üzerine dizilişlerindeki estetiklik herşeye yetiyor artıyorda. Bu yüzden yaprak halkalarının etrafında cereyan eden iz düşüm ile eksen arasında ki sabit açıya divergens açı denip, bu açı aynı zamanda yaprak dizilimine temel dayanak teşkil etmektedir. Ayrıca bu açı D(divergens)= P(gövde üzerinde kat edilen tur)/N(toplam yaprak sayısı) matematik formülüyle tanımlanmaktadır. Bu formülden hareketle yaprakların birbirlerine olan uzaklıkları ve açılarının değişmediğini farketmiş oluruz. Yani bu dizilişler ister dairevi tarzında olsun isterse sarmal şeklinde olsun her halükarda birbirlerinin ışığına mani olmayacak şekilde dizilirler. Hatta birçok yaprağın birbirlerini gölgelendirmek adına dalların ucuna toplanmaları manidar bir tavır olsa gerektir. Üstelik bu diziliş rasgele bir diziliş olmayıp, aksine belli bir matematiksel program dâhilinde dizilimleri gerçekleşmektedir. Zaten Allah’ın ipine sımsıkı sarılın fermanı gereğince dizilmek zorundalar da. Gerçektende bu diziliş şekline bakıp geometrik oranların dallara yerleştirildiğini farkedenler Yüce Yaratıcıya bağlılığı daha da artmaktadır. Kaldı ki Afrikanın Cyrenaica Gicherra vadisinde palmiye yapraklarından bile cami inşa edildiğine göre bu noktada galiba en güzel şey “Allah” demek olsa gerektir.
Madem yaprakların birçok marifetleri var, hatta değim yerindeyse bir elinde kırk hünere sahipler, o halde bunlar bunca iş arasında yorulup hiç terlemezler mi? Bunun cevabı biyoloji kitaplarında tanımlanan transpirasyonun tarifinde gizli. Biyoloji kitaplarını karıştırdığımızda bitki içerisinde dolaşım halinde seyreden suyun bir takım şartlara bağlı olarak yaprak üzerinde buharlaşması olayına transpirasyon (terleme) dendiğine şahit oluruz. Aynı zamanda terlemenin bitki için serinlemek demek olduğunu farkederiz. Zira sıcaklık arttıkça ya da havadaki nisbi nem oranı düştükçe buharlaşma da o oranda yükselebilmektedir. Hiç kuşkusuz transpirasyonda en önemli görevi stomalar yüklenirler. Çünkü buharlaşma esnasında stomalar açılarak su kaybı gerçekleşir. Şayet hücre aşırı susuzluktan dolayı alarm verirse bu sefer stomalar kapağını kapatıp mensubu olduğu bitkinin daha çok su kaybetmesinin önüne geçilerek ölüm riskine karşı tedbir alınmaktadır. İşte stomaların bu otokontrol mekanizması adeta bir can simidi niteliğinde bitkinin hayatını rahatlıkla devam ettirebilmesine yaramaktadır. Kelimenin tam anlamıyla bir yandan transpirasyonla su stoma hücrelerine girerek yaprağı turgorlu hale getirip stomanın açılmasına neden olurken, diğer yandan su kaybı veya susuzluk riski durumlarına karşı stoma hücrelerinin osmotik değeri diffuzyon basıncı eksikliği oluşturacağından stomanın kapanmasına yol açmaktadır. Aslında her iki durumda bitki için büyük bir fırsat olup denge stomanın açılıp kapanmasıyla gerçekleşmektedir. Mesela bazı bitkiler var ki iklim şartlarına göre tavır alabilmektedirler. Zira Meksika’da kuş yuvası yosunu (Selaginella lepidophylla) adlı bir bitki senelerce yağmur yağmadığı halde ayakta kalabilmektedir. Özellikle bu yosun kurak havalarda hayati fonksiyonlarını yitirme riskine karşı kendi kabına çekilmek zorunda kalınca, yapraklarını kahverengi-sarı karışımından ibaret bir saman topu haline getirir bir vaziyet takınır. Şayet söz konusu bitki nemli ortam yakaladığı anda derhal anlık bir refleksle etrafa yayılarak bir bambaşka görünüm kazanmakta. Hatta insanı mest eden bu görünüm kendisini süs bitkisi olarak vitrinde yer almasını sağlar. Öyle anlaşılıyor ki hava durumuna göre hem toplanıp, hemde yayılabilen bir bitki olma özelliği onun ününe ün katmaya devam edecek gibi.
Şayet bitki âleminde su kaybı riski olmayan bitkiden söz edeceksek bunun için en iyi örneğin fitoplanktonlar olduğunu düşünüyorum. Çünkü bunların hayatı hep su içerisinde geçtiği içindir ki terlemekisizin tüm faaliyetlerini sürdürmektedirler. Aynı zamanda fitoplanktonlar sadece alglerde bulunmaktadır. Dolayısıyla fitoplanktonların klorofil içermesi halk dilinde su yosunları olarak bilinen algleri bitki grubuna dâhil etmektedir. Herşeyden öte su içerisinde yaşayan bitkilerin karadakilerden farklı olarak solunumlarını bütün vücut yüzeyleriyle gerçekleştirdikleri de ayrı bir gerçek olarak karşımıza çıkmaktadır.
Bitkilerde su kaybı olaylarına yol açan birçok etkenleri maddeler halinde tasnifleyip şöyle özetliyebiliriz:
Bitkilerde su kaybı olayları
1-Buhar halinde:
—Transprasyon
—Evaporasyon
2-Sıvı halinde:
—Eksudasyon
—Gutasyon
Terleme (Transprasyon) üç şekildedir:
—Stomodial terleme
—Lentiseller terleme
—Kutikular terleme.
Stomanın açılıp kapanmasına etki eden faktörler:
Işık- Uzak kırmızı ışık, ultraviyole ışık ve yeşil ışık stomaların kapanmasını, mavi ışık ise açılmasını sağlar.
Kloroplast- Osmotik değeri oluşturması sonucu stomaların açılmasını sağlar.
PH durumu- K (potasyum) iyonlarının stoma hücrelerine girmesine ve H (hidrojen) iyonlarının girmesine neden olur. Bu durumda ister istemez ortamda PH yükselecektir.
Transprasyonu etkileyen faktörler:
—Kök gövde oranı ne kadar büyük olursa transprasyonda o ölçüde artacaktır.
—Bitkide ki yaprakların toplam alanı ne kadar büyük olursa o oranda total transprasyon gerçekleşmektedir.
—Havada nem ne kadar yüksekse transprasyon da o ölçüde düşük seviyelerde kalmaktadır.
Fotosentez olayı
Bir zamanlar tüm insanlık yeşil bitkilerin nasıl oluyorda inorganik maddelerden organik madde üretebiliyorlar diye hep merak edip dururlardı. Neyse ki fotosentez olayını keşfeden ilk bilim adamı Priestley sayesinde bu merak giderilmiş oldu. Derken fotosenteze ait tüm olayların bir stoplazmik organel olan kloroplastta cereyan ettiği, yani bir başka ifadeyle ışık enerjisinin absorbsiyonu, CO2 alınımı ve karbondioksitten karbonhidratların yapımı gibi olayların tümü ışıklandırılmış kloroplast içerisinde teşekkül ettiğinin farkına varılmıştır. Hatta sadece farkına varılmakla kalmayıp zaman içerisinde fotosentez mekanizmasının ışık ve karanlık devre olmak üzere iki aşamada gerçekleştiği anlaşılmış oldu. Zira karasal alanların yeşil bitkileri ile okyanusların algleri yılda takriben 100 milyar ton organik madde üreterek biyolojik nizama hizmet etmektedirler. Fotosentez olayı başlangıç itibariyle su ile karbondioksitin adeta ele ele gönül gönüle vererek birlikte gerçekleştirdiği ilk ürün formaldehit olup, akabinde formaldehidin polimerize olmasıyla birlikte açığa 6 karbonlu şeker (heksoz) ortaya çıkmaktadır. Böylece bu işin temeli atılmış olmaktadır. Temel niteliğinde ki glikozun asimilasyon (hazım) işlemini yapmakla yükümlü olan bir takım organlarca polimerize edilip değişikliğe uğramasıyla nişasta, selüloz, yağlar, proteinler ve organik asitler meydana gelmektedir.
Bitkilerde genellikle;
“1-D-glikoz
( Mesela Gentianoz; 2 mol glikoz ve 1 mol fruktozdan oluşmuştur. Gentianoz ve Rafinoz aynı zamanda trisakkaritler olarak bilinmektedir.)
2-D-fruktoz
(Mesela Stachyoz; bitkilerde 2 mol galaktoz ve 1mol glukoz ve fruktozdan oluşmuştur. Stachyoz aynı zamanda tetrasakkaritler olarak bilinmektedir. Fruktoz ile glikoz ve mannoz arasında ki en belirgin fark; fruktozun bir keto, diğerlerinin ise aldoz olmasıdır.)
3-D-Mannoz
4-D-Galaktoz
(Galaktronik asitle galaktoz arasında fark: Galaktronik asitte 6 nolu C atomunda karbinol grubu (-CH2OH) vardır. Galaktozda ise 6 nolu C atomunda (-COOH) karboksil grubu vardr)” olmak üzere toplam 4 adet heksoz bulunmaktadır.
Özellikle glikozun dönüşüm işlemleri esnasında aralarında birer molekül su çıkarmak suretiyle oluşan yaklaşık 20 civarında C6H10O5 grubundan ortaya nişasta çıkmaktadır. İşte bu yüzden meydana gelen bu nişastaya asimilasyon nişastası denmektedir. Ancak oluşan nişasta geceleri önceden açığa çıkardıkları su moleküllerini tekrar bünyelerine katıp glikoz pozisyonuna geçmektedir. Aslına bakarsak fotosentez sonucu elde edilen ürünlerin herbiri kiymetli elemanlar elbet, ama şu da bir gerçek aralarında öyle bir ürün var ki; bu ürün biyolojik nizamın nefesi diyebileceğimiz oksijenden başkası değildir.
Öyle anlaşılıyor ki canlılık enerjisini güneşten almaktadır, fakat bu demek değil ki enerji dönüşümünü güneş gerçekleştiriyor. Oysa bu noktada güneş sadece ışık kaynağı olarak görev yapmaktadır. Dolayısıyla diğer enerji dönüşümleri bitkiler için fotosentez yoluyla, hayvan ve insanlar için de sindirim sistemleri aracılığı ile gerçekleşebilmektedir. Yani enerji dönüşümleri olmadan güneş tek başına bir anlam içermemektedir. O halde ışık reaksiyonlarına bağlı olarak fotosentezin gerçekleşebilmesi için bir kere en başta güneş ışığının bitkinin klorofil molekülleri tarafından absorbe (emilerek) edilmesi gerekmektedir. Hatta bu da yetmez kimyasal tepkimeye giren maddelerin reaksiyonu sonucunda su moleküllerine ayrışıp serbest halde oksijen açığa çıkmalı ki kimyasal enerji dönüşümü de sağlanabilsin. Belli ki enerji dönüşümü gerçekleşirken bir yandan da hidrojen boş durmayıp NADP (Nikotinamid Adenin Dinukleotid Fosfat) molekülüne bağlanmakta ve böylece maden değerinde ATP (Adenozin Trifosfat) molekülü üretilmektedir. Bir başka ifadeyle yeşil bitkiler önce güneş enerjisi ve yaprağın içerisindeki klorofil maddesi sayesinde havanın karbondioksitini redükleyip, daha sonra da organik besin üretilmesiyle birlikte güneş enerjisi kimyasal enerji haline dönüşür ki bu olay Allah’ın bir mucizesi diyebileceğimiz fotosentez olarak yerini bulmaktadır. Hatta bu mucizevî olay;
nCO2 + 2n H2O → (CH2O)n + nO2 + nH2O şeklinde formüle edilip, o halde Fotosentez hızını etkileyen faktörleri şu şekilde sıralayabiliriz:
1-)Ortamsal faktörler
—Işık
—CO2
— H2O
—Temperatür (sıcaklık)
—Kimyasal madde ve mineral tuzların etkisi.
2-)Bitkisel Faktörler
—Yaprağın yapısı.
—Klorofil içeriği.
—Protoplazma hidrasyonu.
—Fotosentez ürünlerinin birikimi.
Fotosentezi etkileyen anatomik özellikler:
—Stoma yapısı
—Kutikula
—Epidermis kalınlığı
—Sklerankima miktarı
—Vasküler doku oranı.
Kemosentez olayı
Kemosentez olayı başlangıç itibariyle bakterilerle inorganik maddelerin işbirliğine dayanarak mayalanma veya solunum işlemleri neticesinde ortaya çıkan organik madde üretim olayı olarak bilinmektedir. Bir başka ifadeyle inorganik maddelerden organik maddeler yapılmasına kemosentez denmektedir. Madem bu olay mikroorganizma işbirliği çerçevesinde gerçekleşiyor, o halde işbirliği yapılan bakteriler kimlerdir sorusu ister istemez aklımıza takılacaktır. Dolayısıyla kemosentez olayında rol oynayan mikroorganizmaları;
“—Nitrit bakterileri,
—Nitrat bakterileri,
—Demir bakterileri,
—Kalay bakterileri,
—Hidrojen bakterileri
—Metan bakterileri” diye tasnif edebiliriz.
İşte bu söz konusu bakteriler sayesinde organik bileşikler mayalanma veya solunum kademelerinin her bir aşamasında parçalanması sonucu açığa çıkan enerji ile birlikte CO2 redükte edilip asimilasyon olayı meydana gelmektedir. Ayrıca bu olay biyoloji dilinde heterosentez olarak tarif edilmektedir. Mesela “Propiyonik asit bakteri” yaşadığı ortamda CO2’i asimile ederek gliserine ayrışması sonucunda serbest halde priyonik asidi oluşturduğu anlaşılmıştır. Şayet karbon redüksiyonu için gerekli olan enerji başka yollardan değilde bazı bileşikler kanalıyla kimyasal tepkimeler sonucu sağlanırsa bu sefer bu olay kemosentez olarak tarif edilir.
Fotosistem I ve Fotosistem II
Bilindiği üzere fotosentez hadisesi kemosentez olayının tam aksine ışık değerinin kimyasal enerji haline dönüştürülmesi şeklinde (ATP ve NADPH şeklinde) cerayan etmektedir. Dikkat ettiyseniz ışık için değer dedik. Çünkü ışığın hem kültürel anlamda hem de biyolojik hadiselere kaynak rol oynaması ona biçilen değeri çoktan hak ediyor bile. Zira Biyolojik sistemde ışık reaksiyonları uzun dalga boyu sistemi (Fotosistem I) ve kısa dalga boyu sistemi (Fotosistem II) diye iki tip reaksiyon vermektedirler.
Elektronun uyarılmış tekli durumdan (yüksek enerji düzeyi durumu) uyarılmamış duruma dönüşmesi sonucunda absorbe edilmiş enerji dışarıya ışık enerjisi olarak verilir ki buna floresans olayı denmektedir. Anlaşılan o ki bir pigment molekülünün ışık yönünden uyarılmamış durumda ki elektron çiftleri daima ters yönde dönmekte olup, sistem içerisinde toplam döngüleri ‘0’ olarak kalmaktadır. Ne zaman ki sistem sıfır noktada uyarılır, işte o zaman florerasans olayı devreye girecek demektir.
Gerçekten fotosistem sıradan gelişen bir olay olmayıp, son derece planlı ve bir o kadar da biyolojik nizam-ı âlemin ışığı hükmünde bir sistem olarak karşımıza çıkmaktadır. Şöyle ki; Fotosistem I çerçevesinde ışık enerjisini taşıyan fotonlar (paketçikler) bir noktada klorofilin elektronlarınca emilip daha yüksek enerji haline dönüşebilmektedirler. Hatta dönüşmekle kalmayıp elde edilen bu yüksek enerjili elektron ferrodoksine iletilmektedir. Ferrodoksin ise bu emaneti sitokrom-b6’ya devreder. Stokram b6’da elektronu stokrom f’ye aktarır. En nihayet tilkinin dönüp dolaşacağı yer kürkü dükkânı misali elektron zinciri tekrar başlangıçtaki konumuna, yani klorofil haline dönerek yeniden taze bir enerji kazanmış halde mevcut sistem dirilişe geçer. Elbette ki gündelik hayatta sıkça kullandığımız taze güç, zinde hayat gibi kavramlar sadece bizlere mahsus bir olay değil. Görüyorsunuz fotosistem içerisinde bile elektronun devri sırasında açığa çıkan ADP moleküllerine ait yeni bir fosfat bağı bağlanmasıyla birlikte ATP taşıyıcı enerji imal edilmiş olup, adeta yeniden güç tazelenmekte ve böylece enerji bakımdan bir üst enerjiye geçiş tamamlanmaktadır.
Şurası muhakkak uyarılmış tekli durumdan elektronun dönüş yönü her an değişebilir de. Bu durumda aynı yönde dönen elektron bir süre daha tekli durumda (uyarılmış) kalır ki buna uyarılmış triplet adı verilmektedir. O halde triplet konumunda ki uyarılmış elektronun diğer elektronun yanına dönebilmesi için yine eski dönüş yönünü tekrardan kazanması gerekmektedir. Dolayısıyla enerji taşınımını sonucunda “reversibl oksidasyon-redüksiyon” olayları çerçevesinde serbest radikallar redüklenir ki, fotosentez olayında bunun karşılığı serbest radikal NADP+ olarak bilinmektedir. Hatta serbest radikal NADP+ olayı;
Işık→ Pigment → Uyarılmış pigment → H2O + NADP+→ CO2 + NADPH + H+ tarzında formüle edilebilir de. Hatta bu arada ünlü bir bilim adamı Hill; izole edilen kloroplastların ortamda CO2 olmadan da oksijen üretebileceğini, çünkü yapraklarda doğal bir Hidrojen yakalayıcının bulunduğunu keşfetmiştir. Bugün kü bilgilerimize göre keşfedilen bu maddeler Ferrodoksin ve NADP’den başkası değildir. Dolayısıyla H2O + NADP → ½ O2+ NADPH + H+ şeklinde oluşan reaksiyona Hill reaksiyonu denmektedir.
Plastidler
Bitki hücre sitoplâzmasının hayvan hücresinden en bariz farklı yanı içerisinde plastidlere sahip olmasıdır. Plastitler yapı olarak daha çok mitokondrilere benzemektedirler. Plastidlerin renksiz olanlarına levkoplast, renkli olanlarına da kromatofor denilmektedir. Yeşil bitkilerin ışık gören kısımlarının kromotoforlarında ekseriyetle yeşil renkli klorofil taşıyan plastidler (kloroplastlar) mevcuttur. Bu yüzden kloroplastlar fotosentezin gerçekleştiği bölgeler olması hasebiyle büyük bir öneme haizdirler. Yaşadığımız âlemde her renk ve tonda ne ararsan bulmak mümkün. Hakeza bitkiler de öyle, adeta değişik renk ve desene sahip çiçekleriyle tüm âlemi selamlayıp, kimi yeşil, kimi sarı, kimi kırmızı vs. renge bürünerek yaşadığımız coğrafyamıza renk katmaktadırlar. Peki, nasıl renk katıyorlar derseniz, biz ancak şimdilik kromatoforların bir marifeti sonucu ortaya çıkan bir durum diyebilmekteyiz.
Bilindiği üzere kromotoforların sarı, turuncu veya kırmızı olanlarına kromoplast diye tarif edilip, bunlar daha çok karotin (turuncu), ksantofil (sarı) ve likopin (kırmızı) renk maddeleri olarak tasnif edilirler. Nitekim bütün çiçek ve meyveler renklerini bu maddelere borçludurlar. Fakat bir kısım meyveler var ki; klorofillerini kaybetme meyili gösterdiklerinde olgunlaşma emaresi diyebileceğimiz kromoplast haline dönüşebilmektedirler. Böylece meyveler olgunlaşması ile birlikte tüm dikkatleri üzerine çekmektedirler. Dahası bir kısım bitkiler özellikle toprak altı yumrularını karanlıkta levkoplast halde iken bir anda ışıkla karşı karşıya kaldıklarında kloroplast haline de gelebilmektedirler. Zira patatesin yeşillenmesi bu kabildendir. Bu arada sözkonusu pigmentlerin bileşik yapıları da mevcuttur. Şöyle ki;
Karatonoidler; renkleri sarıdan mora değişen lipit yapıdaki bileşiklerdir. Dolayısıyla bu pigmentler domateste vs. gibi bitkilerde likopen adlı kırmızı pigment maddesinin türevi olarak kabul edilip, likopenin kapalı formülü C40H51 şeklinde doymamış hidrokarbon zincirinden ibarettir. Hakeza bitkilerde en çok bulunan karoten cinsi karatoneid β olup bunun yanında değişik oranlarda α karoten de bulunmaktadır. Mesela sadece karbon ve hidrojenden oluşan karatonoidlere karotenler, ayrıca zincirin ek almış oksijen içerenleri de ksantofiller adını almaktadırlar. Hatta yeşil yapraklarda bulunan bazı ksantofiller zeaksantin, lutein, kriptoksantin ve violaksantin olarakta sıralanabilir. Ayrıca bunlara ilaveten Goodwin adında bir bilgin; klorofil ve karatonoidlerin aynı protein molekülü ile fotosintin adı verilen bir madde ile birlikte karmaşık bir yapı oluşturduklarını söylemiştir. Hatta birçok araştırıcı tarafından karotoneidlerin fotosentez için belirli büyük dalga boylardaki işık enerjisini absorbe ederek klorofil-a’ya aktardıkları, aynı zamanda fototropizma olayı ve bitkilerin fazla ışıktan korunmasına yönelik birçok faaliyetlerde önemli rolleri olduğu konusunda fikir beyan etmişlerdir.
Bitkiye adını veren yeşil madde (klorofil)
Nasıl ki kana kırmızı renk veren molekül hemoglobin ise bitkilere de yeşil renk veren madde klorofilden başkası değildir elbet. Bitkiye adını veren bu yeşil madde kloroplastlar içerisinde ki granum denilen kısımlarda plaklar halinde bulunmaktadır. Yani yüksek bitkiler içerisinde yer alan pigment maddeler lameller sisteminin yoğunlaşma bölgeleri üzerinde üstüste gelerek granum oluşturmaktadırlar. Ayrıca granumlar arasını dolduran stroma adı verilen bir sıvı daha var ki, bu sıvı fotosentez olayında çok büyük öneme haiz bir takım enzim ve proteinleri içerip, aynı zamanda stromada lamellere (veya büyük tillokoidler) ilaveten granuller, lipit damlacıkları, nişasta taneleri ve veziküller de bulunmaktadır.
Anlaşılan o ki; fotosentez olayında bitkiye adını veren klorofilin birçok çeşidi devreye girip, özellikle bunlar arasında klorofil-a ve klorofil-b denilen iki ayrı pigment sistem içerisinde fotokimyasal reaksiyon oluşturup aktif görev yapmaktadırlar. Yani PS-I klorofil-a’da, PS-II klorofil-b’de yer almaktadır. Genellikle “Pigment sistem I (PS-I)” kapsam alanına giren ışık reaksiyonlarında ışık enerjisi karatonidler tarafından emilerek klorofil b ve klorifil 653 vasıtasıyla P700’e devr olunmakta olup, “Pigment sistem 2 (PS-II)” sahasına giren ışık enerjisi olayında ise pikobilinler, “klorofil-b” ve “klorofil-a 673” tarafından bağlandıktan sonra P700’e aktarılmaktadır. Mesela ışık oksitlenmesinde P700’e elektron veren maddenin stokrom f veya bakır içeren bir protein yapıdaki plastosiyanin olduğunu gösteren birçok delil vardır. Gelinen nokta itibariyle son görüşler; pek çok olayda yer alan elektronun stokrom f’den plastosiyanine aktarıldığı noktasında birleşmektedir. Ayrıca Stokrom f’nin plastosiyanine verdiği elektronlar Plastokinon (PS-II) sistem kaynaklı oksitlenen H2O’dan ileri geldiği tahmin edilmektedir. O halde bu elektron zincirini;
Sitokrom f e’ → plastosiyanin → -e P700 şeklinde özetliyebiliriz.
Şimdi demezler mi “İyi has güzelde klorofilin bu kadar çeşitlenmesine ne gerek vardı, birçok olay tek başına üslenilemez miydi” diye bir itiraz ilk etapta mantıklı gelse de kazın ayağı hiçte öyle değil. Çünkü bitki bünyesi fazla klorofil maddesi içerse bile tüm kapasitesiyle etken olmadığı gözlemlenmiştir. Belli ki etkin olmayışının nedeni yeterince enzim ve ko-enzimin bulunmamasından kaynaklanan bir durum gibi gözükmektedir. Nitekim bir ışık kuantumunun emilmesi veya bir elektronun serbest hale geçebileceği bir merkeze taşınabilmesi için mutlaka işbirliği yapması gereken molekül gruplarına ihtiyaç var ki; söz konusu işbirliği için gerekli olan en küçük sayıda ki molekül gruplarına fotosentetik birim denmektedir. Bu arada kloroplast lamellerinde bulunan takriben 230 klorofil sayıdan ibaret molekül grupları ise kuantozom diye tarif edilmektedir.
Şayet yukarda bahsedilen pigment sistemlerine dışardan iki farklı dalga boyunda ışık enerjisi verilmesi durumunda fotosentez üzerinde birtakım etkiler oluşturduğu gözlemlenmiştir ki; bu görülen etkiye Emerson adına atfen Emerson etmeni denilmektedir. Nitekim Emerson; bitkilerin pigment sistemlerine yüksek dalga boyunda ışık verdiği zaman fotosentetik kuantum verim ölçümlerinde ciddi manada büyük bir azalmalar görmüş ve bu azalmayı kırmızı düşüş olarak nitelendirmiştir. Hani politik alanda sıkça kırmızıçizgiler denilir ya, ister istemez kırmızı düşüş hadisesi bunun gibi bir şey olsa gerektir diye insanın düşünesi geliyor.
Kırmızı alarm vermeyen normal bir kloroplastlar içerisinde ekseriyatla klorofil-a ve klorofil-b diye iki dalga boyu bulunur ki; bunlardan biri 662 milimikron dalga boyu seviyelerde absorbsiyon yapan klorofil a pigment maddesi için geçerlidir. Diğeri ise 654 mikron dalga boyunda absorbsiyon yapan klorofil b pigmentine has durum olarak yerini almaktadır. Ayrıca bunlara ilaveten Bessel Kok tarafından 700 nm dalga boyunda absorbsiyon yapan bir klorofil tipi daha bulunmuş olup, bu pigment tip daha çok P700 olarak bilinmektedir. Bessel Kok bulur da Allen bulmaz mı, elbette bulur. O da adeta hızını alamayıp 8 farklı tipte klorofil pigmenti ayırt etmiştir. Bunlar sırasıyla; klorofil a, klorofil b, klorofil c, klorofil d ve klorofil e ile birlikte fotosentetik bakterilerde bulunan bakteriyo klorifil-a, bakteriyo klorifil-b, bakteriyoklorofiller, bakterioviridin (klorobium klorofil) gibi pigmentler olarak dizilirler. Anlaşılan o ki; klorofil pigmentleri genellikle spektrumun mavi ve yeşil bölgelerinde, β karoten ise en çok mavi bölgede absorbsiyon yapmaktadır. Fakat fotosentez yapan bir organın aldığı ışığın şiddeti belirli bir sınırı aşarsa ister istemez klorofilin katalizörlüğünde bir foto oksidasyon olayı görülebilmektedir.
Şurası muhakkak değişik dalga boylarında faaliyet sergileyen birçok klorofil molekülü daha çok halkasal bir tetra (dört) pirolik yapıya sahip olup, bu halkasal yapının tam merkezine yerleştirilmiş magnezyum (Mg) atomunun varlığıyla dikkat çekmektedir. Hatta bu yapıya prol halkalarının birinde yer alan alkol yapısında ki fitol zincirini de ilave edebiliriz. Klorofil molekülü gerçeğinden hareketle türevi olan klorofil a ile b arasındaki fark daha çok C3 atomları üzerinde görülüp, kendi aralarında ki bariz farkları maddeler halinde şöyle sıralayabiliriz:
—Klorofil a’dan atoma bir metil grubu, klorofil b’den ise bir aldehit grubu bağlanmaktadır.
—Klorofil a 429 nm dalga boyunda özümleme yaparken klorofil b ise maksimum 453 nm dalga boyunda absorbsiyon yapmaktadır.
—Klorofil-a petrol eterinde çözünürken klorofil-b ise metil alkolde iyi çözünmektedir.
—Klorofil-a’nın yapı formülü C55H72 O5N4Mg tarzında olup klorofilin-b(C55H70 O6N4Mg)’nin bu yapıdan tek farkı Mg atomunun merkezde yer almış olmasıdır. Böylece merkezde yer alan Magnezyum’a 4 nitrojen (azot) atomu bağlanmaktadır. Nitrojen atomların çevresine ise karbon, hidrojen ve oksijen zincirleri eklenmektedir. Böylece bir bütün olarak dört karbonlu ve bir nitrojenden oluşan bu halkaya pirol adı verilip, dört pirol birbirine zincirlemesine bağlanırsa bu durumda tetrapirol halkasından söz ederiz. Şayet tetrapirol kapalı bir halka görünümde ise bu halka porfirin diye adlandırılır.
CH3
│
C
⁄⁄ \
Klorofil a

H – C ≡ O
│
C
⁄⁄ \
Klorofil b

Klorofilin kalbi Magnezyum atomu
Yukarıda sıraladığımız ayrıntılardan belki de en ilginç olanı magnezyum atomunun cazibesi olsa gerektir. Çünkü magnezyumun klorofilin kalbi olduğunu farkediyoruz. Bu yüzden magnezyumu klorofilin merkezinde yer alan bir metal-porfirin olarak tanımlayabiliriz. Nasıl ki kanda ki hemoglobinin kökü durumda olan “hem” (demir porfirin) bir canlı için ne kadar önem arzediyorsa magnezyum porfirin de bitkiler için aynı ölçüde hayati fonksiyona sahip bir madde özelliği taşımaktadır. Özellikle demirporfirin oksijensiz solunum olayının yapı taşı bir icra sergilemektedir. Bazı bakteriler hariç tüm canlılarda bulunan ve aynı zamanda fotosentezde rol oynayan bir diğer önemli metal-porfirin ise kuşkusuz stokromdur.
Demek ki; fotosentezle ilgili tüm olaylar bitkinin stoplazmik organeli olan kloroplastlarda cerayan edip, hatta kloroplast hücrelerinin büyük çoğunluğunda bitkiye yeşil renk katan en etken faktörün başında klorofil molekülü olduğu anlaşılmaktadır. Esasen klorofil molekülü polar yapıda olup, yapısında hidrofilik bir porfirin ‘baş’ kısım ile lipofilik bir ‘kuyruk’ kısım bulunmaktadır. Kloroplastın en dışında iki membrandan oluşan bir zar tabaka daha var ki buna da prostomium denmektedir.
Doğal karbonun önemi
Bilindiği üzere tabii karbon, C–12 (karbon on iki) olarak adlandırılıp, bu karbonun oksijenle birleşmesi sonucunda karbondioksit (CO2) meydana gelmektedir. Karbondioksitin gerek bitki, gerekse hayvan hayatında çok büyük önemi vardır. Bu yüzden biyolojik nizamın gereği C–14/C-12’ye oranının hem biosfer içerisinde hem de canlı organizma içerisinde sabit tutulması gerektirmektedir. Şurası muhakkak; karbon dengesinin sağlanmasında ışık şiddeti çok mühim bir faktör olsa gerek ki söz konusu bitki organına özgü ışık şiddetine ışık kompansasyon noktası adı verilmektedir. Hakeza fotosentez hızının solunum hızına eşit olduğu durumlarda ortamın CO2 yoğunluğuna paralel olarak o bitki için çok özel CO2 kompensasyon noktası oluşturulmaktadır.
Bitkilerde NADP+ redüksiyonu
Bir bilim adamı Arnon; izole edilen kloroplastların ışık altında pirimidin nükleotidlerini redükte edebildiklerini gördü. Böylece NADPH’nin fotosentez olayı neticesinde önemli bir enerji kaynağı olduğunu ve redükte pirimidinin ise nükleotid olduğunu farkediverdi. Madem ortamda H2O, ADP ve P olduğunda NADP+ redükte olabiliyor, o halde bu olayı;
2ADP + 2P + 2NADP + 4 H2O → 2ATP + O2 + 2NADPH2 + H2O şeklinde formüle edebiliriz, zaten ediliyor da. Formülden de anlaşıldığı üzere ATP, NADPH2 ile birlikte CO2 asimilasyon olayına güç katmaktadırlar.
Bilindiği üzere herhangi bir maddenin pozitif yükle yüklenirken o esnada negatif yük kaybına uğrayarak azalmasına redüksiyon denmektedir. Ya da dilimizde redüksiyon; indirgenme demek olup, oksidasyon olayının tam tersi olarak ta ifade edebiliriz. Redüksiyon olayı birtakım maddeler üzerinde cerayan ettiği gibi bitkilerde anbe an yaşandığını söyleyebiliriz. Kaldı ki bu konuda bilim adamları kloroplast içerisinde yer alan bir proteinin NADP’yi redükte edebileceğini bildirmişler. Hatta bildirmekle kalmamışlar sözkonusu proteini NADP redükte eden faktör diye adlandırmışlar. Fakat daha sonraları bu faktörün demir içeren bir protein olduğu anlaşılınca o gün bugündür adı hep ferrodoksin diye anılmıştır. Şurası muhakkak NADP+’nin Fd (ferrodoksin) tarafından redüksiyona uğramasında Fd- NADP+ redüktaz enziminin çok büyük bir rol oynadığı sabitlenmiştir. O halde bitkilerde fotosentez olayı ile birlikte cerayan eden NADP+ redüksiyonu:
“—Ferrodoksinin fotokimyasal reaksiyonu,
— Fd-NADP+ redüktaz tarafından Fd’nin yeniden oksitlenmesi,
—Fd-NADP+ redüktazın NADP+ ile birlikte yeniden oksitlenmesi” gibi bir dizi aşamaları kapsadığını belirtebiliriz.
Fotofosforilizasyon
Bilindiği üzere fotofosforilizasyon olayı devirli ve devirli olmayan şeklinde kategorize edilmektedir. Bu noktada Daniel Arnon ve arkadaşları bir teori geliştirip izole kloroplastların ışık altında ATP’yi oluşturabildiklerini gözlemleyerek bu olaya devirli fotofosforilasyon adını vermişlerdir. Hakeza yine ikinci bir yol olarak NADP ve H2O’yun birleşimi sonucu ortaya çıkan NADP.H2 ve O (oksijen) ürünüyle birlikte gerçekleşen ATP enerjisi olayına ise devirli olmayan fotofosforilasyon demişlerdir. Anlaşılan o ki; her iki olayda ışık enerjisinin ATP’ye (yani kimyasal enerjiye) dönüşmesi için hidrojen moleküllerini yapılandıran bir redükte edici maddenin devreye girmesi gerektiğini farkediyoruz. Netice itibarı ile devirli fotofosforilasyonda 1 ATP üretilirken, devirli olmayanda 2 ATP üretimi sahne almaktadır.
Kloroplastlar 680 nm dalga boyundan daha uzun dalga boylarında ışıklandırılmaya muhatap kaldıklarında H2O’dan elektron (e-) sağlayamadıkları için hem devresel olmayan fotofosforilasyon hem de NADPH2 oluşumunun durdurulduğunu söyleyebiliriz. Ne zaman ki kloroplastlar 673 nm dalga boyunda sabit bir ışıklandırılmaya maruz kalır, işte o zaman devresel olmayan fosforilasyon ve NADPH2 oluşumuna kavuşabilmektedirler. Hatta bu büyük buluşmanın neticesinde CO2 redüksiyonu gerçekleşip, ATP daha etkin konuma gelmektedir. Böylece klorofil maddenin maharetiyle indirgenen karbondioksitle birlikte oluşan ATP ve NADPH2 oluşumu bir noktada bitkiye nefes aldırıp, ortaya çıkan tüm ürünler karbonhidratlar halinde redüklenmeye hazır hale gelmiş olmaktadırlar.
Demek ki 680 nm dalga boyu üzerinde ışıklandırılan kloroplastların devirli olmayan fotofosforilasyonla faaliyetleri durdurulmuş olsa da mutlaka her kapanan yolun mutlaka çıkışı oduğunu da anlıyoruz. Nitekim umutsuzluğun bittiği yerde PS-I sistemi umut olup, bir anda kloroplastların etkin bir hale gelmesine yetebilmektedir. Böylece PS- I’in 680 nm üstü dalga boyunda uyarılan elektronlar P700’den ferrodoksin (Fd)’e geçmesi sağlanmaktadır. Ferrodoksin ise aldığı elektronları stokrom-b6’ya veya plastosiyana aktarmaktadır. Derken buradan stokrom-f ve plastosiyanin vasıtası ile elektronlar en son menzil diyeceğimiz nokta olan P700’e ulaşırlar. Yani, ferrodoksin NADP+’ye elektron veremediği için yol güzergâhını değiştirip elektronlarını stokrom-b6’ya veya plastokinona iletmekte, oradan da elektronlar tekrar P700’e gelmektedir. İşte tam bu esnada gerçekleşen ATP sentezinin:
1-Ferrodoksin ve Sitokrom-b6 arasında,
2-Sitokrom-b6 ile sitokrom-f sentezi arasında olduğu düşünülmektedir. Sonuçta ATP sentezi nerede gerçekleşirse gerçekleşsin her iki kanal aynı kapıya çıkıp ikisi de devresel fotofosforilizasyon diye isimlendirilmektedir.
Şurası bir gerçek fotosentezin karanlık reaksiyonlarında ışığa ihtiyaç duyulmaz. Sadece fotosentez reaksiyonları sonucunda ışığın kimyasal enerjiye dönüşmüş hali daha sonraki aşamalara hazırlık bakımdan veya karbon devri reaksiyonlarında kullanılmak üzere ATP ve 2 molekül NADP.H2 bünyesinde stok edilirler. İşte bu yüzden fotosentezin karanlık reaksiyonlarında bu iş için gerekli kloroplast matriksinde yer alan stokrom enzimleri bulunmaktadır. Nitekim bu olay Prof. Melvin Calvin tarafından karbondioksitin kloroplastın stroma bölgesinde cerayan eden karbon devri reaksiyonları olarak değerlendirilip, karbon devrinin son halkasında tüm ürünlerin glikoza çevrildiği gözlemlenmiştir.
Devresel olmayan fotofosforilizasyon
Devirli olmayan fotofosforilasyonda iki ışık reaksiyonu olduğu tahmin edilmektedir. Birinci ışık reaksiyonunda; fotonu bünyesine alan klorofil-a enerjik durum kazanarak, kazandığı enerjinin bir elektronunu ferrodoksine transfer eder. Ferrodoksin de başım gözüm üstüne dercesine bağrına bastığı elektronu NADP molekülüne gönderir. Tam bu gönderme esnasında bünyesinden çıkardığı ferrodoksin enzimi sayesinde NADP molekülünü hidrojen iyonuyla sentezleyip NADPH2’ye dönüşmesini sağlar. Böylece elektronların su kanalıyla ferrodoksine taşınmasıyla birlikte hem ATP sentezi oluşmakta hem de her iki pigment sistemi aktif hale getirilmektedir.
Demek ki elektronların fotosentezin karanlık reaksiyonlarda kullanılması ancak H2O’dan gelen elektronların tek yönlü olarak Fp(flavoprotein) enzimine ulaşmasıyla gerçekleşmekte. Yani söz konusu enzim NADP’yi redükte etmesiyle birlikte fitili ateşlemiş olmaktadır. İşte bu şekilde elektron alınımı ile gerçekleşen ATP sentezi olayı devresel olmayan fotofosforilizasyon diye adlandırılmaktadır.
İkinci ışık reaksiyonlarda ise dışardan gelen fotonu emen klorofil-b maddesi enerjice fonksiyon kazanıp, enerji kazanmış halde ki bir elektronu bileşik moleküle taşır. Derken bu esnada klorofilden eksilen elektronun yerini su molekülünden gelen bir elektron karşılayarak reaksiyon sonunda oksijen açığa çıkmaktadır.
Işıklandırılmış fotosentetik organizmalarda solunum ise iki şekilde olup,
“ — Karanlıktakine benzer bir solunum.
— Fotorespirasyon mekanizması ile gerçekleşen solunum” diye bilinmektedirler. Normal solunum ise mitokondri, stoplazmada ki fotoresprasyon kloroplastlarda ve peroksizomlarda cerayan etmektedir.
Biyojeokimyasal devreler
Birzamanlar yeryüzü bir çöl manzarası içerisindeydi. Sadece o devirlerin soğuma zamanından kalan birkaç madde vardı. Derken zaman içerisinde taş küre okyanuslardan ayrılarak hızla tırmanışa geçmiş ve kayaların parçalanmasıyla birlikte ince kum (mil) ve tortular teşekkül etmiştir. Anlaşılan o ki; dünyamızın başlangıç evresi üç aşağı beş yukarı manzarası buymuş. Fakat Jeolojik devirler hız kazanmasının ardından birçok biyojeokimyasal hayatta arda arda diziliverdi. Böylece sözkonusu zincirlemesine dizilen biyojeokimyasal devreler iki grup altında mercek altına alınıverdi. Hatta bunlar bilim adamlarınca iki başlık altında;
“ —Gaz tipinde dolaşım (Örnek- C, H, O ve N devreleri),
— Sedimentlerde gerçekleşen dolaşım tipi (Örnek- C, H, O ve N devreleri)”
diye tasnif ediliverdi.
Malum olduğu üzere gaz tipinde dolaşım yapan elementlerin kaynağı atmosferdir. Tortul tabakalarda cerayan eden dolaşım tipin kaynağı ise sedimentlerdir. Nitekim jeolojik zamanlara ait sediment tabakalarda fosilleşmiş canlılara bakarak bir bakıma hayatın sırlarını çözmeye çalışıyoruz. Hatta hayatın ne anlama geldiğini öğrenmeye çalıştıkça hücre içerisinde bile görülemiyecek kadar jelâtin gibi saydam, aynı zamanda yapışkan ve enerjisini güneşten alıp atmosferdeki karbondioksiti ayrıştırma kabiliyetine sahip bir protoplazmayla karşı karşıya kaldığımızın farkına varıyoruz. Üstelik protoplazma mükemmel bir sıvı görüntüsüyle bilim adamlarının dikkatini üzerine çekmektedir hala. Belki de böylesine dikkat çekmeseydi protoplazmanın sudan hidrojeni nasıl kopardığını, keza karbon hidratları nasıl elde ettiğini ve bunun sonucu olarak ayrılması zor olan kimyasal bileşimlerin her birinden besinini nasıl hazırladığını bilemiyecektik. Adı üzerinde protoplazma, yani tek hücreli hayattan söz ediyoruz. İşte bu tek hücrede bir hayat tohumu saklanmakta ve okyanusun derinleri ile gökkubbe arasına varıncaya kadar hayat protoplazması tüm canlılarla beraber uyumlu bir halde yaşayabilmektedir. Bu arada tek hücreli canlıya vereceğimiz en tipik iyi örnek amip olsa gerektir. Amip madem tek hücreli bir canlı, o halde acıktığında besin aramak durumundadır, arar da. Niye aramasın ki, sonuçta rızkı veren Allah, rızıklanır da. Sadece rızık mı arar, üreyip çoğalmakta ister. Bu maksatla kendi benzerini ortaya koyacak şekilde bölünüp iki ayrı amip halinde hayata devam edebilmektedir. Böylece bu iki yavru hücre de bölünüp dört ünite olabilmektedir. Derken tüm canlılarda rastladığımız üremenin bir küçük protipini amip olayında görmek mümkün hale gelmektedir. İşte hayatın kaynağı protoplazma gerçeğinden hareketle yeryüzünde hayatın iki faktöre bağlı olduğunu anlamış oluyoruz ki, bunlar:
—Enerjinin tek yönlü akımı (güneş),
—Kimyasal dolaşım diye bilinmektedir.
Anlaşılan o ki; Hayat sahibi hücreye öyle bir güç vermiş ki tüm kimyasal bileşikleri ayrıştırabilmektedirler. Üstelik bu arada hem kendisi için hemde diğer canlı hücreler için gerekli gıdayı temin etmek adına güneş ışınlarını kullanabilmektedir. Böylece bitki ile hayvan arasında biyokimyasal denge sağlanmış olmaktadır. Belli ki kimyasal madde dolaşımı biyotikten abiyotiğe, abiyotikten biyotiğe doğru olmaktadır. İşte bu yüzden bu devrede dolaşan kimyasal maddelerin meydana getirmiş oldukları dolaşımları Biyojeokimyasal devreler olarak adlandırılmaktadır.
Toprakta azot dönüştüren organizmalar
Bilindiği üzere C, H ve O bitkilere direkt olarak alınabilirken, azot ancak dolaylı bir şekilde alınabilmektedir. Zira azot devresinde kaynak hava olurken, fosfor devresinde kaynak ise kayalar olmaktadır. Sonuçta kaynak ne olursa olsun kök korteksine alınan azotlu bileşikler iletim elemanları vasıtasıyla bitkinin en ucra noktalarına kadar organlara taşınabilmektedir.
Hava kaynak olurda toprak kaynak olmaz mı? Elbette ki olur. Kaldı ki toprak kaynaktan öte berekettir. Zira toprak deyince organik ve inorganik maddelerin karışımı bir madde akla gelip, aynı zamanda organik kısmın canlı artıkları içerdiğini, inorganik kısmın ise kaya parçalarının toz hali olduğunu fark ederiz. Meğer toprağa asıl canlılık katan çürümüş organik maddeler denilen humusmuş. Öyle ki humus bir yandan toprağın hem hava ve yağmur almasını sağlarken diğer yandan da toprak içerisinde faaliyet gösteren mikroorganizmalara besin temin etmektedir. Hatta bitkilere de gıda olmaktadır. Demek ki çürümüş canlı varlıkların cesetleri bile israf edilmemekte, bilakis toprağı doyurgan hale getirip bereket katmaktadır. Dahası bazı bakteriler sadece inorganik gıdalarla beslenmesine rağmen büyük bir kısmı ekseriyatla gıdalarını dışardan organik yoldan diyebileceğimiz ölmüş canlıların cesetlerinden (saprofit bakteriler), ya da konukçul organizmaların gıdalarıyla (asalak bakteriler) beslenmektedirler. Bu arada bazı bakteriler için asalak ifadesi kullanılması onların lüzumsuz varlıklar olduğu anlamına gelmemelidir. Nitekim bazı bakteriler toprakta ciddi manada azot birikimi sağlamaktadırlar. Şöyle ki; toprak altında bazı bakterilerin nitrojen (azot) döngüsünde oynadıkları fonksiyon itibariyle biyolojik hayata önemli ölçüde katkıda bulunmaktadırlar. Bitkiler genel olarak nitrojeni (azot) nitrat (NO3-) ve nitrit (NO2) halinde alıp, protein veya başka organik bileşiklerin yapımında kullanmaktadırlar.
Toprakta ki azot bitkisel veya hayvansal organik artıklar çürüme ürünü olmakla beraber bu ürünler bitkiler tarafından doğrudan kullanılamadığından dolayı mutlaka bunun kullanılır hale gelmesi için bakteri faaliyetine ihtiyaç vardır. Şöyle ki; organik artıkların çürümesiyle oluşan azot önce amonyak (NH3) halinde toprakta biriktikten sonra, biriken NH3 topraktaki Nitrosomonas adlı (NO2) bakterisi vasıtasıyla NO3- (Nitrat) haline getirilmektedir. Daha sonra da bitkiler dönüştürülmüş inorganik azotu besin kaynağı niteliğinde diyebileceğimiz proteine çevirmektedirler. Böylece bitkilerin ürettikleri besinlerle gıdalanan hayvanlar buna karşılık teşekkür mahiyetinde CO2, nitrat ve fosfat gibi inorganik maddeleri organik hale çevirmesiyle birlikte ona ikramda bulunurlar. İşte karşılıklı yardımlaşmanın en güzel örneği galiba bu olay olsa gerektir.
Demek ki adına “Azot Devresi” diye bilinen döngünün;
— Birinci aşamasında hayatı sona eren organizmalar toprağa geçmektedirler.
—İkinci aşamasında toprağa karışan çürümüş organik artıklar bir seri parçalanma reaksiyonlardan sonra açığa çıkan azotlu maddeleri amonyak haline dönüştürmektedirler.
—Üçüncü aşamasında amonyağın Nitrosomonas ve Nitrobacter tarafından nitrat halinde oksidasyonu gerçekleştirilir. İşte gerçekleşen bu oksidasyon olayı biyoloji bilim dalında nitrifikasyon diye tarif edilir. Hakeza bunun yanısıra oksidasyon olayında yine bazı toprak mikroorganizmaları vasıtasıyla nitratın nitrozokside ve azot gazına dönüştürülmesi olayı görülür ki buna denitrifikasyon denmektedir.
—Son aşamasında ise en nihayet atmosfere azot gazının verilmesi ile birlikte tabiatın belki de en karmaşık döngüsü (azot devri) böylece tamamlanmış olur.
Kelimenin tam anlamıyla sıraladağımız aşamalardan ortaya çıkan özet:
Bitkilerin dökülmüş artıkları veya bitkileri yiyen hayvanların ölümleri ile birlikte organik azot toprak ananın kucağına alınırlar. Organik azot burada mikrobiyal parçalanma sonunda NH3 oluşur. Akabinde amonyum (NH3) nitrifikasyonla nitrata (NO3) dönüşür. Derken nitrat bitki tarafından alınır ya da denitrifikasyonla yeniden azot gazına dönüşerek, böylece azot devresi tamamlanmış olur.
Simbiyotik (ortak) azot bağlanması
Bazı bakteriler ve mavi-yeşil alglerin atmosferdeki nitrojeni (azot) tespit etme yeteneklerinin olduğu artık bir sır değil. Keza bir kısım bakteriler de toprakta serbest olarak yaşayıp azotu bağlayan bir fonksiyon icra etmektedirler. Hatta bir kısım bakterilerde bilhassa baklagiller familyasına ait bitki köklerinin nodül (şişkinlik) hücrelerinde ortak halde yaşayarak bitki için gerekli olan nitrojeni temin etmektedirler. Nitekim toprakta bulunan Rhizobium genusuna ait bakteriler genellikle baklagillerle simbiyoz (ortak) olarak yaşayıp havanın serbest azotunu fikse edebilmektedirler. Yani ortak yaşamanın gereği nodüllerde azotun indirgenmesi sonunda oluşan amonyum yine nodül içerisinde aminoasitler haline dönüşebilmektedir. Anlaşılan o ki nodül olmadan bakterinin nitrojen üretmesi mümkün olmamaktadır. Çünkü bu tür işler ortak işbirliği gerektirir. O halde mutlaka ortak birliktelik şart diyoruz. Mesela nodülde hemoglobine benzeyen kırmızı pigment (leghemoglobin) Rhizobium baklagil kompleksinin ürünü olup, ayrıca bu ürün azot bağlanmasında etken bir faktör olarak karşımıza çıkmaktadır. Hakeza leghemoglobin ise oksijen taşınımı düzenlediği bilinmekte olup, bu hemoglobine (kırmızı pigment) kandakinden farklı olduğundan leghemoglobin denmektedir.
Son yıllarda yapılan çalışmalar sonucunda baklagiller dışında bu tür veya buna benzer faaliyetleri Alnus, Eleagnus, Casuarina gibi bitki türleri ve bazı buğdaygillerin de yaptığı tespit edilmiştir. Mesela buğdaygillerde azot fiksasyonu sprillum lipoferum bakterisini yaptığı anlaşılmış olup, Rhizobium bakterilerin ise kök tüylerine girerek enfeksiyon iplikçiği oluşturdukları gözlemlenmiştir. Yani iplikçik içerisinde bakteriler çoğalıp sonra dışarı çıkarlar ve sonra korteksin dış bölgesinde hücre bölünmeleri başlar, ardından bir düğümcük (nodül) oluşarak kök yüzeyine gelinceye kadar neşvü nema bulup gelişme kaydederler. Sonuç itibariyle simbiyotik azot bağlanması ATP’ye bağımlı enerjitik bir olay olarak bu süreç tamamlanmış olur. Belli ki bu olayda nitrogenez enzimi çok büyük etkin bir rol oynamakta.
Ayrıca ortak yaşamanın bir başka en güzel örneğini mantar ve alg işbirliğinin sonucu gerçekleşen liken oluşumunda görüyoruz. Yani ikisi bir arada olduklarında liken adı almaktadır. Şöyle ki; klorofile sahip algler üretici konumunda olması dolayısıyla klorofilsiz mantarları beslemekte, mantarlar da bu iyiliğin karşısında boş durmayıp algleri bir zemine bağlayarak köke benzeyen silleri(kılcal organlar) vasıtasıyla su ve madeni tuzları sunmaktadır. İşte ortak hareket, ortak akıl ve birbirinin eksiğini gediğini giderici hizmet bu olsa gerektir.
Nitrat redüktaz
NO3 redüksiyonunda iş gören Nitrat redüktaz bir metalflavoprotein enzim olup yapısında bir redükte piridin nükleotidi (NADPH ve NADH) bulunmaktadır. Burada anlaşılan o ki NADPH ve NADH elektron verici olarak iş görmektedir. Ayrıca bu olayın içerisinde prostatik grup olarak FAD ve aktivatör olarak molibden de yer almaktadır. Şöyle ki; elektronlar önce redükte piridin nükleotidinden FAD’ye geçip onu FADH2 haline dönüştürürler. Sonra elektronlar FADH2 den molibdene geçip molibdeni indirgermektedirler. Molibdenden ise nitrata (NO3) geçip, nitratı nitrit (NO2 ) haline indirger. Sonuç itibariyle nitrat redüktaz faktörü sayesinde stoplazmada oluşan NO2 yapraklarda ki kloroplastlara, köklerde ise proplastidlere taşınmakta ve derken NH4 oluşumuna ilişkin olayların tümü bu organellerde sonlanmış olur.
Azot Metabolizması
Bu arada bitkinin alabileceği azot formları dört grupta mütalaa edilip, şu şekilde sıralayabiliriz:
—Nitrat (NO3 )
—Amonyak (NH3)
—Organik azot
—Moleküler azot vs.
NO3 ve NH3 Azotu
Bilindiği üzere amonyumun kaynağı baca gazları, volkanik faaliyet ve orman yangınlar olup, NO3’ın kaynağı ise şimşekler, ultraviyole ışıkları ile oluşan moleküler azot ve okyanuslardır. Dolayısıyla yüksek bitkiler azotu her halükarda nitrat (NO3) ve NH3 (amonyak) azotu şeklinde veya simbiyotik azot bağlanması şeklinde bünyelerine alabilmektedir. Yani yüksek bitkilerin çoğu azotu topraktan nitrat (NO3 ) şeklinde almaktadırlar. Şöyle ki; önce nitrat (NO3) NH4’a çevrilir, sonra nitrat(NO3)’ın NH3 (amonyak) halinde redüksiyonun ilk aşamasında nitrat redüktaz katalizörlüğü ile nitrit (NO2 ) oluşmakta ve daha sonra elektron taşınım esasına göre HNO (hiponitrit) hidroksilamin (NH2OH)’e, derken zincirin en son halkasında hidroksilamin NH4+’e dönüşürek bu süreç nihayet tamamlanmış olur.
Karbonhidrat metabolizması
Karbonhidratların bitkilerde en önemli işlevleri, fotosentez esnasında yakalanan ışık enerjisini kimyasal enerji şeklinde depo etmesidir. Karbonhidratlar genellikle moleküler yapıda ve halkasal yapıda bulunurlar. Mesela bu halkada C atomunun sağlı sollu üst taraflarında OH (Hidroksil) ve selülozun β formuna benzer yapı taşları mevcuttur. Şayet 5 nolu C atomuna bağlı olan OH grubu eğer sağda ise D-pozisyonunda, solda ise L- pozisyonunda olduğu anlamına gelecektir. Bu itibarla karbonhidratlar;
“1-Monosakkaritler
2-Oligosakkaritler
3-Polisakkaritler”diye 3 ana bölümde incelenir.
Monosakkaritler:
En basit 3-C’lu monosakkarit olup bunlar;
—Gliseraldehit
—Dihidroksiaseton diye bilinirler. Ayrıca gliseraldehit ve dhidroksiaseton 3 C ihtiva ettiklerinden bunlara triozlar da denmektedir. Bu arada bazı bileşikler tarafından aldoz ve keto grupları kolayca oksitlenebildiklerinden olsa gerek indirgen gruplar veya bu grupları içeren şekerlere indirgen şekerler adı verilmektedir.
Polisakkaritler
Bilindiği üzere çok sayıda monosakkarit içeren oligosakkaritlere polisakkarit denmekle beraber, bunlar yüksek bitkilerde ana dissakkarit veya sakkaroz olarak bilinmektedirler. Ayrıca sakkaroz oluşumunda halka yapısına geçerken glikozun 1,5 C atomları arasında (prinoz halkasında) oksijen köprü oluşmaktadır. Mesela bu durum Fruktoz için söz konusu olduğunda 2–5 C atomları arasında (furanoz halkasında) cerayan ettiği gözlemlenmiştir. Bir diğer önem taşıyan disakkarit ise nişasta ve sellülozun kısmi parçalanma ürünleridir. O halde polisakkaritlerin en dikkat çeken gözde elamanlarını;
“—Nişasta
—Selüloz
—Pektik bileşikler” diye zikredebiliriz.
Nişasta
Nişasta glikoz birimlerinden oluşan düz bir polimer zinciri kabül edilirse de esasında amilaz ve amilopektin adında iki polisakkaritten oluşmuştur. O halde yeri gelmişken amiloz ile amilo pektin arasında ki farkı maddeler halinde şöyle izah edebiliriz:
—Amiloz da glikoz birimleri düz zincirli bir polimer olmalarına rağmen amilopektin dallanmış bir molekül halde görünmektedir.
—Amiloz molekülünde sadece α (1→4) bağı bulunurken, amilopektinin dallanma bölgelerinde ise hem α (1→4) bağı hem de α (1→6) bağ tipleri vardır.
— Amiloz su da çözünürken, amilopektin su da daha az çözünmektedir.
Nişastanın sentezi
Bilim adamı Hanes tarafından; patates ve bezelye bitkilerine ait nişasta fosforilaz enziminin varlığı belirlenmiş ve daha sonra ki çalışmalar sonucunda ise ortamda nişasta fosforilaz enzim ve glikoz–1-P bulunduğu zaman glikoz moleküllerinin primer oluşturduklarının farkına varılmıştır. Derken nişasta fosforilaz enziminin amiloza ait α (1→4) bağlarını fosforilitik olarak koparması sonucunda glikoz–1-P moleküllerini meydana getirdiği netlik kazanmıştır. İşte bütünüyle işleyen bu olaya fosforilizis denilmektedir. Yine glikoz birimlerinin primerlere α (1→4) bağları ile bağlayan bir diğer etken faktör de UDPG transglikosilaz enzimidir. Hakeza patateste α (1→4) glikozidik bağ oluşumunu katalize eden bir diğer başka faktör ise D-enzimi olup, başlıca görevi melto dekstrinlerden gelen glikoz birimlerini çeşitli akseptörler vasıtasıyla transferini katalize etmektir.Böylece bu enzim nişastanın sentezinde çok büyük bir önemli bir faktör olduğunu anlamış oluyoruz. Tabii ki patates bununla sınırlı kalmayıp bünyesinde var olan Q enzimi sayesinde amilozu substrat olarak kullanarak amilopektin tipi bir molekül bile oluşturabilmektedir. Hâsılı kelam nişasta sentezinde rol oynayan enzimler;
“—Nişasta fosforilaz
—4DPG
—D-Enzimi
— Q-Enzimi” diye kategorize edilirler.
Nişastanın parçalanması
Elbette ki fotosentez sonucu elde edilen glikoz molekülleri glikoz olarak sabitlenmemekte. Onu bir başka heyacanlı veya meşakkatli yolculuk daha beklemektedir. Şöyle ki; glikoz molekülleri bu yolculuğunu daha çok bitkilerin soymuk boruları vasıtasıyla gerçekleştirip, böylece besi dokularına taşınarak yolculuğun son aşamalarına doğru yol güzergâhında bulunan levkoplastlar içerisinde bulunan bir takım enzimler tarafından polimerize edilerek yedek nişasta haline getirilme işlemi gerçekleştirilir. Bu arada ortaya çıkan nişasta ürünü ise parenkima hücrelerinde depo edilirler.
Glikoz yolculuğunun tamamlanmasıyla birlikte oluşan nişasta ürünü de devr aldığı amanetle birlikte bir başka yolculuğa koyulur. Şöyle ki nişasta ürünü yolculuğun ilerleyen parçalanma aşamalarında en çok α ve β amilaz denilen iki enzimin etki alanına girmektedir. Hatta bu iki enzimin dışında bir de nişasta fosforilaz enzimi vardır. Zira söz konusu bu enzim α (1→4) glikozidik bağını fosforilitik şekilde koparma özelliğine sahip olmanın yanısıra nişastayı parçalayabilir bir etken madde olarak sahne alıp, tıpkı bakla ve patatesten izole edilen R enzimi ve bira mayasından elde edilen izoamilaz enziminde olduğu gibi hidroliz işlemlerini gerçekleştirdiği gözlemlenmiştir.
Görüldüğü üzere parçalanma işlemleri sıradan bir iş gibi gözükmemektedir. Tam aksine bir plan ve tasarımın varlığını ortaya koymaktadır. Nişasta üzerinde öncelikle tam parçalanma işlemlerinin yürütülebilmesi için α (1→4) bağının oluşmasını sağlayacak enzime gerek var ki, bu bağın oluşmasında izoamilaz ve R diye bilinen en spesifik enzimler sahne almaktadır. Bu da yetmez nişastanın tam parçalanması sonucunda oluşan maltozun da bitki tarafından kullanılabilecek hale gelmesi için maltoz adlı bir enzim tarafından katalize edilebilecek bir etkiye ihtiyaç vardır. Yani bu enzimin olması gerekir ki glikoza parçalanabilsin. Bu noktada α (1→4) glikozidik bağına H2O ilavesini gerçekleştirebilecek katalize enzimin α ve β amilaz olduğu anlaşılmaktadır. Tabii ki β-amilaz bu işi yaparken amiloz molekülünün ucuna tutunup, bu moleküle ait maltoz birimlerini teker teker koparmak suretiyle bu işlemi gerçekleştirmektedir. Şayet koparma işlemleri sonucu maltotroizde glikoz içeren tek bir zincir oluşmuşsa, bu demektir ki oluşan tek halkalı zincir β-amilaz enzimi sayesinde oluşmuştur. Ya da molekül diziliminde α (1→4) glikozidik bağına α -amilaz amilopektin etki ediyorsa, bu durumda ister istemez nişastanın oligosakkaritlere ve dekstrinlere ayrılacağından söz edeceğiz demektir.
O halde tüm bu bilgilerden sonra nişastanın parçalanmasında aktif rol oynayan önemli enzimleri:
“—Nişasta fosforilaz
—R-enzimi
—İzoamilaz
—Maltoz ( 1 mol α (1→4) bağı ile birleşmiş 2 mol- D glikozdan oluşmuştur. Maltoz aynı zamanda nişastanın kısmi parçalanma ürünüdür)
—α amilaz
— β amilaz” şeklinde tasnif edebiliriz.
Sellüloz
Sellüloz β (1→4) bağı ile bağlanmış glikoz birimlerinden oluşan yüksek molekül ağırlıklı, düz zincirli bir polimerdir. Şöyle ki; sellülozun enzimatik hidrolizinde (parçalanmasında) β (1→4) bağları rastgele yerlerden koparılmakta olup, genellikle bu iş için aktif rol oynayan faktör selülaz enzimidir. Böylece selüloz molekülü selülaz enzimi vasıtasıyla sellodekstrinlere ve en sonunda 2 glikoz biriminden oluşan sellobiyoza indirgenirler. Sellobiyoz; sellülozun kısmi parçalanma ürünü olmakla beraber aynı zamanda 1 mol β (1→4) bağı ile birleşmiş 2 mol- D glikozdan ibaret bir yapıya sahipbir moleküldür. Sellülozun önemini ortaya koyan bir başka gerçek ise, onun kâğıt yapımı ve birçok endüstri kolunda kullanılmasının yanısıra bitkilerin yapısında fonksiyon üstlenmesidir.
Pektik Bileşikler
Pektik maddeler α (1→4) bağının hidrolizi sonucunda pektik poligalakturonaz enzimi ile katalize edilmekte olup, bitkilerde;
“—Pektik asit (suda çözünebilen asit)
—Pektin (kolloidal süspansiyon)
—Propektin (çözünemiyen pektik maddeler)” diye 3 ana pektik madde tipi vardır.
Pektik asit takriben 100 galakturonik asit molekülünün α (1→4) bağı ile birleşmesinden meydana gelen dallanmamış molekül olarak kendini göstermektedir. Hatta kendini yalın halde göstermekle kalmayıp pektin ve propektin diye bilinen türevleri bile vardır. Pektin maddesi ise karboksil (-COOH) gruplarından çoğunluğu metil grupları ile esterleşmiş halde kendini göstermekle beraber en fazla orta lamelde pektik asidin bir değişik türü olan Ca ve Mg tuzları halinde tezahür etmektedir.
Calvin çemberi
D-Riboz H ve grup transfer reaksiyonlarında önemli bazı koenzimlerin yapıtaşıdır.
Benson, Calvin ve arkadaşları; hem alglerle hem de radyoaktif CO2 ile yapılan çalışmalar sonucunda bir fotosentez ürünü olan fosfogliserik asit (PGA) molekülünün varlığını tespit etmişlerdir. Daha sonraki çalışmalar da ise CO2’in ilk bağlandığı maddenin ribuloz di fosfat (RUDP) olduğunu ve bunun sonucunda PGA’nın birleşmesini katalize eden enzim bulmuşlardır. Böylece buldukları enzime karboksidimutaz adı vermişlerdir.
Şurası muhakkak fotosentezle birlikte CO2 bağlanması reaksiyonlarına pentoz fosfatları (riboz–5 –fosfat, ksiluloz–5- fosfat(XYL-5P) ve ribuloz 5–6-fosfat) ve heptoz fosfatlar (Sedoheptoloz–7-fosfat (S7P) ve seduheptuloz–1, 7-difosfat gibi) şeklinde katılmaktadırlar.
Şu halde Calvin çemberini bölümler halinde incelediğimizde şu sonuçları elde ederiz:
1-Ribuloz di fosfat (RUDP)’a CO2 ve H2O eklenerek 2 mol 3 PGA meydana gelmektedir.
2- Işık reaksiyonunda oluşan NADPH’ın sağladığı elektronlar ile ATP enerjisi kullanılarak PGA’nın 3 PGAL haline indirgenmesi sağlanmaktadır.
3- Oluşan 3PGAL moleküllerinin;
3a) Bir kısmı kloroplastın dışına çıkarak heksoz fosfatlarını oluşturup, bunlar daha çok fruktoz, sakkaroz ve hücre çeperi polisakkaritlerin sentezinde öncül madde olarak iş görmektedirler.
3b) Bir kısmı kloroplast içerisinde nişastanın öncülüğü olan heksoz fosfatlarını oluşturmaktadırlar.
3c) Bir kısmı çember içerisinde oluşan reaksiyonlara girerek Fruktoz-difosfat (FDP) yolu ile ksiluloz–5-fosfat (XYL-5P)’a dönüşürler.
3d) Bir kısmı ise Sedoheptuloz–7-fosfat (S7P) yolu ile riboz–5-fosfat ve ksiluloz–5-fosfat (XYL-5P) haline gelirler. Bu arada pentoz fosfatları birbirlerine bağlı olmadan ribuloz–5- fosfat oluşturmaktadırlar. Hakeza Ribuloz 5-fosfat ise ATP tarafından fosforilize edilerek CO2’i yakalayan molekül olarak bilinen Ribulozdifosfat haline dönüşmektedir.
PENTOZ FOSFAT YOLU (PPP reaksiyonu)
Pentoz fosfat yolunun önemini belirten özellikleri şöyle sıralayabiliriz:
—Glikozun parçalanma mekanizmasının oluşturulması,
—Nükleik asit sentezi için gerekli Ri–5-P sağlanması,
—Sentetik reaksiyonlar için gerekli NADPH sağlanması,
—Lignin ve diğer hoş kokulu bileşiklerin sentezi için Eritroz–4-P’ı oluşturması.
Pentoz fosfat yolunun;
1- İlk aşamasında ya nişastanın parçalanması ile oluşan bir yapı oluşmakta ya da direkt fotosentez ürünü olarak ortamda bulunan glikozun terminal fosfat grubuna bağlanması sonucu bir başka yapı ortaya çıkmaktadır. Yani ortaya çıkan glikoz–6- fosfat denilen bir yapının (molekülünün) 6 P dehidrogenaz tarafından okside olmasıyla birlikte fosfoglukonik asit ve NADP.H2 diye ürünler meydana gelmektedir. Böylece reaksiyon sonunda indirgenmiş moleküller trioz fosfat denen 3 karbonlu şekere dönüşürler. Şöyle ki bunu;
“Glikozun 6 P Glikozun 6 P dehidrogenaz 6-Fosfoglukonik asit + NADP”
Tarafından oksitlenerek
tarzında formüle edebiliriz.
Oluşan bu basit şekerin parçalanmasıyla glikoz oluşmakta, geri kalan kısım ise karmaşık reaksiyonlar neticesinde ribüloz fosfata çevrilmektedir. Her ne kadar bu iş için bir ATP harcansa da sonuç itibariyle bir fosfat grubu kazandırılarak ribuloz difosfat elde edilmesi büyük bir kazanç sayılmaktadır. Hatta bu molekül dışardan karbonla sentezlenerek;
“6-Fosfoglukonik asit 6 fosfoglukonik asit Ribuloz–5-P + NADP+ CO2” tarzında
Dehidrogenez
döngünün devamı sağlanmaktadır.

2- Riboz 5 → ∑ XYL–5-P.
Ri–5-P
3-Xyl–5-P 2 karbonlu ketol grubunu + Ri–5-P’ a transferi ile transketolazkatalizörlüğü ile Fruktoz–6-P + eritroz-4P
4- S7P’ın üsteki 3 karbonlu kısmı + 3PGAld’de transfer eder transaldolaz etki ederek Fruktoz–6-P+Eritroz-4P
5-Eritroz–4-P+ XYL–5-P’tan 2 karbon birimi olarak trans ketolaz yardımıyla Fruktoz–6-P+3PGA.
6- Oluşan Fruktoz–6-P reaksiyonla Glikoz–6-P’a dönüşür.
C–4 ve C–3 bitki türleri
Nasıl ki radiokarbon, karbon ondört (C–14) izotopuna istinaden isim alıyorsa, bir kısım bitkilerde ise CO2 redüksiyonu sonucu oluşan ilk ürün diyebileceğimiz 4 C’lu asite nispetle C–4 (karbon dört) ismi almaktadırlar. İlk ürün olarak 3 PGA’nın oluştuğu bitkilerde ise C–3 türleri diye adlandırılıp Gymnospermler, Pteridofitler, Bryofitler ve alg’ler gibi türler C–3 bitkileri kapsam alanına girmektedir.
C–4 bitkileri ile C–3 bitkileri arasında fark
— C–3 (karbon 3) türlerinde Warburg etkisi, C–4 (karbon 4) türlerine göre daha fazladır.
— CO2 redüksiyonunda 4 C’lu asitlerin oluştuğu bitkiler C–4 türleri olarak, ilk ürün 3PGA’nın oluştuğu bitkiler ise C–3 olarak sahne alırlar. Mesela incelenen bütün Gymnospermler, Pteridofitler, Bryofitler ve Alglerin C–3 bitkileri oldukları görülmüştür. C–4 türlerin çoğu monokotil olup, hatta bazı türlerin dikotil olanlarına da rastlanılmıştır.
— C–4 bitkilerin yapraklarında bulunan iletim elemanlarının etrafında iletim demeti kını adı verilen kalın çeperli, bol kloroplast ve mitokondri içeren hücrelerden oluşmuş bir yapı bulunmakla beraber C–3 bitkilerinde böyle bir yapı yok, ya da az gelişmiş haldedir. — C–4 bitkileri genellikle aynı ortam şartlarında yetişip C–3 bitkilerine nispeten fotosentetik verim bakımdan daha etkindirler. Mesela Glikolikasit C–3 bitkileri hücreleri içerisinde sentezlenip, C–4 de ise yaprakların kın kısmında sentezlenmektedirler. Hatta bunlara ilaveten C–4 bitki yapraklarının mezofil hücreleri üzerinde malik asit ve aspartik asitlerin oluştuğu gözlemlenmiştir.
CO2 reaksiyonunda C–4 dikarboksilik asit yolu
C–4 metabolizması içerisinde yer alan karbondioksitin “PEP karboksilaz” enzimi katalizatörlüğü öncülüğünde fosfofenol pürivik asit (PEP)’le birleşmesi sonucunda oksaloasetik asit imal edilmektedir. Hakeza malik asit oluşumun da ise malik asit dehidrogenezin çok büyük katalize etkisi vardır. Anlaşılan o ki sonuçta hangi ürün neyle katalize edilirse edilsin bundan sonraki CO2 reaksiyonunun C–4 dikarboksilik asit yolu aşamalarında oksaloasetik asit, malik asit ve aspartik asit haline dönüşmüş tüm ürünlerin meydana geleceği kaçınılmazdır. Ayrıca aspartik asit oluşumunda NH2 grubunun (amonyum grubu) oksalo asetik aside bağlanması etken unsur gibi gözükmektedir ki; bu olaya transaminasyon adı verilmektedir.
Kısaca;
CO2 + PEP PEP karboksilaz Oksaloasetik asit
Katalize eder

Oksaloasetik asit Malik asit dehidrogenez Malik asit + Aspartik asit
Transaminasyon
diye formüle edebiliriz.
Demek ki; CO2 maddesi öncelikle C–4 bitkilerin mezofil hücrelerine diffuzyon yoluyla stoma hücrelerin içerisine girdiğinde burada yer alan PEP karboksilaz enziminin etkisiyle CO2’in karbonu malik asit ve aspartik asitlerin COOH (karboksil) grubuna bağlanıp, plazmodermlerle birlikte kın hücrelerine geçebiliyorlarmış. Hatta sadece geçmekle kalmayıp kın hücrelerinde cerayan eden reaksiyon sonunda oluşan asitler dekarboksile (CO2 kaybedip) olmuş halde 3PGA halinde bağlanarak sakkaroz ve nişasta hâsıl edip, bu olay Calvin döngüsü diye tanımlanır. Bir başka ifadeyle kın hücrelerinde yer alan 4 karbonlu asitlerin CO2 kaybetmesiyle birlikte oluşan 3 karbonlu asitlerin yeniden mezofil hücrelerine dönüp bir döngü içerisinde başlangıçtaki PEP(fosfo fenol pürivik asit) konumuna gelmesi adından Calvin çemberi olarak sözettirmektedir.
Hâsılı kelam; kın hücrelerinde yer alan malik ve aspartik gibi 4 C’lu asitler uzun soluklu bir maraton koşusunun ardından dekarboksile olayı ile birlikte 3 C’lu maddeye dönüşüp başlangıçta ki PEP konumuna gelerek Calvin döngüsü tamamlanmış olmaktadır. Derken C–4 bitkileri Calvin döngüsü çerçevesinde mezofil hücreleri içerisinde bulunan “PEP karboksilaz” enzimi sayesinde 3PGA, sakkaroz ve nişasta gibi çok mühim hayati ürünlere kavuşmaktadırlar.
Crassulaceae metabolizması (CAM) bitkileri
Sikkulent bitki türlerinde stomaların gece açıldığı ve CO2’in ise malik asit halinde bağlandığı artık bilinen bir durum olup, bu tür CO2 bağlanması olayının yaşandığı bitkilere Crassulaceae asit metabolizma bitkiler adı verilmektedir. Öyle anlaşılıyor ki Crassulaceae metabolizması (CAM) bitkilerinde CO2 bağlanmasının ilk kararlı ürünü malik asit olduğu gözükmektedir. Hakeza (CAM) bitkilerinde enzim bakımdan da CO2 bağlanmasını sağlayan faktörün PEP karboksilaz enzimi olduğu, ışıkta ise Ribuloz di fosfat (RUDP) karboksilaz enzimi olduğu tespit edilmiştir.
Crassulaceae metabolizması (CAM) bitkilerinde CO2 bağlanması
Karanlık solunum evresinin ilk aşaması olan glikozis solunum olayında, bir yandan nişasta ürünü PEP’e kadar parçalanırken, diğer taraftan dışardan alınan CO2, PEP karboksilaz enziminin yardımıyla PEP(fosfo fenol pürivik asit)’le birleşerek oksaloasetik asit halinde bağlanabilmektedir. Akabinde söz konusu maddeler malikdehidrogenez yardımıyla malik asit haline indirgenirler. Hatta ortalık aydınlanıncaya kadar indirgenme faaliyetleri hız kesmeyip bu sayede malik asit vakuolde birikimini sürdürebilmektedir. Derken malik asit dehidrogenez olarak yeniden oksalo asetik asite dönüşümü gerçekleşmektedir. Tabii ki bu olay burada tamamlanmış değil, dahası var. Şöyle ki; meydana gelen oksalo asetik asit pepkarboksilaz enziminin yardımıyla dekorboksile olarak CO2 ve PEP (fosfo fenol pürivik asit)’i oluşturup, reaksiyon sonunda açığa CO2 çıkmaktadır. Böylece açığa çıkan karbondioksitin RUDP karboksilaz tarafından reaksiyona girmesiyle birlikte oluşan iki adet 3PGA molekülünün NADPH ve ATP yardımıyla indirgenerek nişasta ve şeker haline dönüşürler ki yukarıda belirttiğimiz Calvin çemberinin bir başka cerayan ediş tarzıdır.
Nişasta (karanlık) Glikozis PEP CO2 Oksalo asetik asit →Malik asit → Vakuol

Malik asit(ışık) → Oksalo asetik asit→ PEP + CO2
CO2 + Ribulaz–1,5-difosfat asetik asit → 2PGA → NADP→ Nişasta
├ Calvin çemberi ┤ATP
Crassulaceae metabolizması (CAM) ile C–4 bitkileri arasında ilişki:
—CAM ve C–4 türlerin her ikisi de CO2 bağlanması reaksiyonlarında PEP karboksilaz ve RUDP karboksilaz enzimlerini kullanırlar.
— C–4 türlerde reaksiyonlar farklı yerlerde oluştukları halde CAM bitkilerinde reaksiyonları ayıran en bariz özellik oluş zamanlarıdır (gece gündüz).
Hâsılı kelam; bu olayı CO2 + Ribulaz–1,5-difosfat→ C4-dikarboksilik asit yolu şeklinde formüle ederiz.
Pentozlar
En önemli pentozlar:
—D-Ksiloz
—L-Arabinoz
—D-Riboz
—2-Deoksi-D-Riboz’dur.
D-Ksiloz ve L-Arabinoz, ksilan ile arabanların yapı taşları olup hücre çeperinin oluşumunda etkin rol oynamaktadırlar.